前庭系
脊椎動物の前庭系は 、内耳の一部です。ほとんどの哺乳類では、前庭系は感覚系であり、運動と平衡を調整する目的で、平衡感覚と空間的方向性への主要な貢献を提供します。聴覚系の一部であるco牛と一緒に、ほとんどの哺乳類の内耳の迷路を構成します。運動は回転と平行移動で構成されるため、前庭システムは2つのコンポーネントで構成されます。回転運動を示す半規管。そして、線形加速度を示す耳石。前庭系は、主に目の動きを制御する神経構造と、動物を直立させ、姿勢を全般的に制御する筋肉に信号を送信します。前者への投影は、クリアビジョンに必要な前庭眼反射の解剖学的基礎を提供します。一方、後者への突起は、動物が空間でその所望の位置を維持できるようにするために必要な解剖学的手段を提供します。
脳は、頭の前庭系と体全体の固有受容からの情報を使用して、動物が時々刻々とその体のダイナミクスと運動学（その位置と加速度を含む）を理解できるようにします。これら2つの知覚ソースがどのように統合されて感覚器の基礎構造を提供するかは不明です。
半規管系
半規管システムは回転運動を検出します。半規管は、この検出を達成するための主要なツールです。
構造
世界は3次元であるため、前庭系には各迷路に3つの半規管があります。それらは互いにほぼ直角（直角）で、 水平 （または側方 ）、 前半規管 （または上 ）、および後 （または下 ）半規管です。前部および後部の管は、集合的に垂直半規管と呼ばれることがあります。
- 水平半規管内の流体の動きは、ピルエットを行うときのように、垂直軸（首）を中心とした頭の回転に対応します。
- 前半および後半規管は、矢状面（うなずくとき）での頭の回転と、転輪時のような前頭面での頭の回転を検出します。前部と後部の両方の運河は、前頭面と矢状面の間で約45°に向けられています。
液体の動きは、機械的動きを電気信号に変換する有毛細胞を含むクプラと呼ばれる構造を押します。
プッシュプルシステム
運河は、左側の各運河が右側にほぼ平行に対応するように配置されます。これらの3つのペアはそれぞれプッシュプル方式で動作します。一方の運河が刺激されると、反対側の対応するパートナーが抑制され、その逆も同様です。
このプッシュプルシステムにより、すべての回転方向を感知することができます。頭部の右への回転中に右の水平管が刺激されますが（図2）、 左の水平管は頭部への回転により刺激されます（したがって、主に信号を送ります）。左。
垂直の運河は交差した形で結合されます。つまり、前の運河で興奮する刺激は反対側の後部でも抑制され、逆もまた同様です。
前庭眼球反射（VOR）
前庭眼反射 （ VOR ）は、頭の動きと反対方向の目の動きを生成することにより、頭の動き中に網膜上の画像を安定させる反射性の目の動きであり、視野の中心の画像を維持します。たとえば、頭が右に移動すると、目が左に移動し、その逆も同様です。頭部のわずかな動きが常に存在するため、VORは視力を安定させるために非常に重要です。VORが損なわれている患者は、小さな頭の振戦中に目を安定させることができないため、読みにくくなります。 VOR反射は視覚入力に依存せず、完全な暗闇や目が閉じている場合でも機能します。
この反射は、上記のプッシュプル原理と組み合わされて、 急速な頭部インパルステストまたはHalmagyi-Curthoys-testの生理学的基礎を形成します。同じ方向。
力学
半規管の仕組みは、減衰振動子によって説明できます。キュプラのたわみをθ{\ displaystyle \ theta}で指定し、頭部速度をq˙{\ displaystyle {\ dot {q}}}で指定すると、キュプラのたわみはおよそ
θ（s）=αs（T1s + 1）（T2s + 1）q˙（s）{\ displaystyle \ theta（s）= {\ frac {\ alpha s} {（T_ {1} s + 1）（T_ {2} s + 1）}} {\ dot {q}}（s）}αは比例係数で、 sは周波数に対応します。人間の場合、時定数T1およびT2は、それぞれ約3 msおよび5 sです。その結果、0.1 Hz〜10 Hzの周波数範囲をカバーする一般的な頭部の動きでは、クプラのたわみは頭部速度にほぼ比例します。明確な視力を維持するためには、目の速度が頭の速度と逆でなければならないため、これは非常に便利です。
中央処理
前庭系からの信号は、小脳（VORを効果的に保つために使用され、通常学習または適応と呼ばれる作業）および皮質のさまざまな領域にも投影されます。皮質への投影はさまざまな領域に広がっており、それらの意味は現在明確には理解されていません。
投影経路
脳幹の両側の前庭核は、運動と体位に関する信号を交換します。これらの信号は、次の投影経路に送信されます。
- 小脳へ。小脳に送られた信号は、頭、目、姿勢の筋肉の動きとして中継されます。
- 脳神経III、IV、およびVIの核へ。これらの神経に送られる信号は、前庭眼反射を引き起こします。焦点を合わせたまま、目が動いている物体を凝視することができます。
- 網状形成へ。網状体形成に送られる信号は、体が取った新しい姿勢と、体の位置による循環と呼吸の調整方法を示します。
- 脊髄へ。脊髄に送られた信号により、手足と体幹の両方に素早く反射反応が起こり、バランスを取り戻します。
- 視床へ。視床に送られる信号は、頭と体の運動制御と体位の意識を可能にします。
耳石器
半規管は回転に反応しますが、耳石器は線形加速度を感知します。人間の両側には耳石器があり、片方は卵形嚢、もう片方は球形嚢と呼ばれています。卵形嚢には、斑点と呼ばれる有毛細胞と支持細胞のパッチが含まれています。同様に、嚢には有毛細胞の斑点と黄斑が含まれています。黄斑の各有毛細胞には、40〜70個の不動毛と、キノキリウムと呼ばれる真の繊毛が1つあります。これらの繊毛の先端は、耳石膜に埋め込まれています。この膜は、オトコニアと呼ばれるタンパク質-炭酸カルシウム顆粒で重くされています。これらの耳石は、膜の重量と慣性を増し、重力と運動の感覚を高めます。頭を直立させると、耳石膜は有毛細胞に直接密着し、刺激は最小限に抑えられます。しかし、頭を傾けると耳石膜が垂れ下がって不動毛を曲げ、有毛細胞を刺激します。頭の向きによっては、両耳の卵形嚢と球形嚢への刺激が組み合わされます。脳は、これらの入力を相互に比較し、目や首のストレッチ受容体からの他の入力と比較することで頭の向きを解釈し、それによって頭が傾いているのか、体全体が傾いているのかを検出します。基本的に、これらの耳石器は、前方または後方、左右または上下にどれだけ速く加速しているかを感知します。ほとんどの卵形嚢信号は眼球運動を誘発しますが、嚢状信号の大部分は姿勢を制御する筋肉に投射します。
半規管からの回転信号の解釈は簡単ですが、耳石信号の解釈はより困難です：重力は一定の線形加速度に相当するため、線形運動によって引き起こされる耳石信号と、重力。人間はそれを非常にうまく行うことができますが、この分離の根底にある神経メカニズムはまだ完全には理解されていません。人間は、暗黒環境でも、ストリオラの両側の有毛細胞束の2つのグループの向きのために、頭の傾きと直線加速度を感知できます。反対側の有毛細胞は鏡面対称に移動するため、一方の側が移動すると、もう一方の側は抑制されます。頭の傾きによって引き起こされる反対の影響により、有毛細胞束からの差動感覚入力により、人間は頭がどの方向に傾いているのかを知ることができ、感覚情報が脳に送信され、神経に適切な是正措置で応答することができますバランスと意識を維持するための筋肉システム。
前庭系からの経験
前庭系からの経験は平衡受容と呼ばれます。主にバランス感覚と空間の方向付けに使用されます。前庭系が他の入力なしで刺激されると、自己運動の感覚を経験します。たとえば、完全に暗闇の中で椅子に座っている人は、椅子を左に向けると左に曲がったように感じます。エレベータにいる人は、基本的に一定の視覚的入力を持ち、エレベータが下降し始めると下降していると感じます。さまざまな直接および間接的な前庭刺激があり、人々が動いていないとき、動いていないとき、動いていないとき、傾いていないとき、傾いているとき、または傾いていないように感じることができます。前庭系は、立ち直り反射を含む反射を生成し、知覚および姿勢の安定性を維持するために使用される非常に高速な感覚ですが、他の視覚、触覚、聴覚の感覚と比較して、前庭入力は遅れて知覚されます。
病理学
前庭系の疾患はさまざまな形態をとることがあり、通常はめまい、不安定性または平衡感覚の喪失を引き起こし、しばしば吐き気を伴います。ヒトの最も一般的な前庭疾患は、前庭神経炎、迷路炎と呼ばれる関連症状、メニエール病、およびBPPVです。さらに、前庭系の機能は、前庭神経の腫瘍、脳幹または前庭信号の処理に関連する皮質領域の梗塞、および小脳萎縮の影響を受ける可能性があります。
前庭系と視覚系の結果が一致しない場合、吐き気がしばしば発生します。前庭システムが動きを報告せず、視覚システムが動きを報告する場合、動きの見当識障害はしばしば乗り物酔い（または船酔い、乗り物酔い、シミュレーション酔い、または乗り物酔い）と呼ばれます。人が無重力環境にいるときや仮想現実セッション中など、反対の場合、混乱した感覚はしばしば宇宙病または宇宙適応症候群と呼ばれます。これらの「病気」のいずれかは、通常、2つのシステム間の一致が回復すると停止します。
アルコールはまた、前庭系の短期間の変化を引き起こす可能性があり、アルコール消費中の血液と内リンパの変動する粘度のためにめまいと眼振を引き起こす可能性があります。このタイプの感覚の一般的な用語は、 ベッドの回転です。
- PAN I-前庭系よりも血中のアルコール濃度が高いため、内リンパは比較的密です。
- PAN II-前庭系よりも血中のアルコール濃度が低いため、内リンパは比較的希薄です。
PAN Iは、一方向に主観的なめまいを引き起こし、通常、血中アルコール濃度が最も高いときにアルコールを摂取した直後に発生します。 PAN IIは、最終的には反対方向に主観的なめまいを引き起こします。これは、摂取後数時間で、血中アルコール濃度が相対的に低下した後に起こります。
良性発作性頭位めまい（BPPV）は、めまいの急性症状を引き起こす状態です。これはおそらく、耳石を取り除いた破片が半規管の1つに滑り込んだときに起こります。ほとんどの場合、影響を受けるのは後部運河です。特定の頭の位置では、これらの粒子がシフトし、影響を受ける運河のクプラを変位させる流体波を作成し、めまい、めまい、眼振を引き起こします。
BPPVと同様の状態が犬や他の哺乳類で発生する可能性がありますが、 めまいという用語は主観的な知覚を指すため適用できません。この条件の用語は標準化されていません。
犬と猫の一般的な前庭の病状は、口語で「古い犬の前庭疾患」、またはより正式には特発性の末梢前庭疾患として知られ、突然、バランスの喪失、旋回、頭の傾き、および他の兆候を引き起こします。この状態は若い犬では非常にまれですが、老齢動物ではかなり一般的であり、あらゆる年齢の猫に影響を与える可能性があります。
前庭機能障害は、非人格化および非現実化を含む認知および感情障害と相関することもわかっています。
