Venturia inaequalis

Venturia inaequalisは、 リンゴ黒星病を引き起こす子嚢菌です。

システマティクス

Venturia inaequalis anamorphsはFusicladium dendriticumおよびSpilocaea pomiという名前で記述されています。 V. inaequalisが単一の種であるか、いくつかの不可解な種を含むかは、長い間議論されてきました。最近の遺伝学的研究は、種のかなりの均一性を明らかにしました。また、真菌Spilocaea pyracanthae、 ピラカンサの寄生虫は、したがって後者の特別な形態である、V.のinaequalisから遺伝的に異なることはないと思われました。

形態学

子実体、子嚢果は仮性仮皮の形で現れる。それらは孤立しており、宿主植物組織に埋め込まれています。仮性嚢胞は、開口部の周囲に小さな黒い毛があり、腹筋と共に偽性副腎症を含んでいます。子嚢には8つの半数体子嚢胞子が含まれています。 V. inaequalisの一倍体染色体数は7です。

ライフサイクル

感染サイクルは、適切な温度と水分がV. inaequalis子嚢胞子の放出を促進する春に始まります。
これらの胞子は空気中に上昇し、感受性の木の表面に着地し、そこで発芽し、植物の蝋質キューティクルに直接侵入できる生殖管を形成します。真菌の菌糸体がクチクラとその下にある表皮組織の間に形成され、分生子を無性的に発達させ、ホストツリーの新鮮な領域で発芽し、それが別の世代の分生子胞子を生成します。この二次感染のサイクルは夏の間続き、冬の始まりに葉や果実が木から落ちるまで続きます。
V. inaequalisは主に未熟なペリテシアとして越冬し、そこで有性生殖が行われ、次の春に放出される新世代の子嚢胞子を生成します。木質組織にあるかさぶたの病変も所定の場所で越冬する可能性がありますが、有性生殖サイクルは行われません。これらの病変は、まだ春に無効な分生子の胞子を生成する可能性があります。

エフェクター

エフェクターは病原体によってコードされるタンパク質であり、宿主細胞からの応答を引き起こすように作用します-しばしば宿主の免疫応答を調節します。宿主の多様体がエフェクターの存在に対する耐性反応を認識し、マウントできる場合、エフェクターはアビルレンスタンパク質と呼ばれます。

現在、アップルの抵抗応答を誘発するだけつのエフェクター遺伝子、AvrVgは 、V. inaequalisで同定されています

ホストと症状

Venturia inaequalis病原体は、さまざまな木質宿主にわたって同様の症状を引き起こす真菌生物です。これらには、一般的なナシ（ Pyrus spp。） 、トキワサンザシ（ Pyracantha spp。） 、山の灰（ Sorbus spp。 ）、および最も注目すべき両方の市販のリンゴと装飾用クラブアップル（ Malus spp。 ）が含まれます。感染の症状は、葉、果物、花、および若い緑の芽で発生します。葉の症状は、春先に芽が出始める頃に発生し始め、主に薄緑色の病変として現れ、時間が経過するにつれて分生子の形成により、ビロードのような質感を持つオリーブブラウン色に進行します。これらの大きなかさぶたのような病変は、葉の形をゆがめる可能性があり、最終的に落葉につながる可能性があります。子嚢胞子を介した一次感染によって形成された病変は、分生子を介した二次感染サイクルの結果としての病変と比較した場合、より明確な境界を持つ傾向があります。葉の分生子に感染することが多い若い果実も、感染した葉と同様の症状を示します。この場合、病変はむき出しの茶色の斑点に進行します。果物が大きくなると、リンゴの皮と果肉が割れて開きますが、若い果物はしばしば時期尚早に落ちます。成熟した果実は感染に対してより抵抗力があり、小さな黒い「ピンヘッドかさぶた」を形成するだけで、保管後まで目立たないかもしれません。

重要性

長期間にわたるリンゴのかさぶたによる経済的損失は、他のリンゴ病原体の影響をはるかに上回ります。歴史的には、15世紀にまで遡る絵画のV. inaequalisの症状の例を見つけることができます。果実の生産は落葉により制限される可能性がありますが、翌年には果実の芽の作成が制限されます。この病気は管理なしで最適な条件で完全な作物損失を引き起こす可能性がありますが、主な経済的影響は果物のサイズと市場性の両方の質の低下によるものです。この問題は、市場シェアの高いリンゴ品種、たとえばピンクレディーが病原体にかかりやすく、より耐性のある品種は消費者にあまり知られていないか、望まれていないという事実によってさらに悪化します。工業生産レベルでは、これらの脅威は、高価で労働集約的で繰り返し農薬を散布することによってのみ確実に軽減されます。リンゴの生産地域では、1年の気候が感染を助長するため、リンゴかさぶたの影響を抑制するために、散布された農薬の最大70％が使用されます。経済的関心の主な宿主はさまざまなリンゴ品種ですが、他の宿主種はまだ病原体の影響を受けています。これらのほとんどが観賞用の種、例えば開花するカニのリンゴとして商業的に使用されていることを考慮すると、病原体の重要性はより美的迷惑となるために変化します。アカデミックな意味で、 V。inaequalisは病原性の遺伝子研究の分野で非常に貴重であることが証明されています。それは、遺伝的分析を受ける最初の子嚢菌類の1つであり、その分野で引き続き有用です。真菌は、寄生虫と機械的に類似しているが、培地で培養することができるため、病原性に関連する遺伝子の研究で繰り返し使用されています。

管理

性的な子嚢胞子または無性の分生子を介した殺菌剤による最初の接種からの保護は、病原体管理の主な形態です。スプレースケジュールは、植物と病原体の発生のタイミングを念頭に置いて作成する必要があります。したがって、バズウェルでの最初のスプレーから開始し、10〜14日間隔で繰り返す必要があります。スプレー間隔の詳細は、使用するスプレー、天候パターン（主に雨と水分）、宿主種、宿主の成長パターン、および存在する真菌の接種量を考慮して決定する必要があります。文化的慣行は、リンゴかさぶたの感染を制限または防止するためにも使用できます。通気性の向上に焦点を合わせた果樹園の設計と植え付けパターンは、最初の感染の前に敏感な組織を確実に乾燥させるために重要です。適切な枝刈りは、この効果をさらに助けることができます。文化的管理のもう1つの形態は、適切な衛生管理の実施です。秋に倒れた感染した葉は、翌年に越冬して感染できる総接種量を減らすために収集して破壊する必要があります。一次感染は主に、落下した破片で越冬する子嚢胞子によって引き起こされ、春のこれらの胞子の密度はリンゴかさぶたの発生の速度と強度に直接関係しています。倒れた感染組織の直接除去に加えて、落葉した葉を土壌にマルチングして子嚢胞子を破壊することが望ましい。このプロセスを高速化するための窒素肥料の散布は、落葉の直前または地上散布として行うことができます。より積極的な管理方法は、遺伝的に耐性のある品種や種の形で存在します。 Enterprise、Goldrush、Liberty、Jonafree、Macfree、Prima、Pristine、Redfree、およびSir Prizeなどのリンゴ品種は、複数の品種の観賞用のカニリンゴに加えて、リンゴ黒星病に抵抗力があります。抵抗性系統の育種はアメリカ大陸ではほとんど受け入れられていませんが、ヨーロッパではより広く成功していますが、この抵抗性の耐久性は常に懸念事項です。さらに最近では、コントロールのbiofungicidal方法は、最大70から80パーセントの最初の子嚢胞子接種の削減に生物Microsphaeropsisのochraceaによって示されているいくつかの約束を用いた研究で浮上しています。殺真菌剤の適用を依然として必要とする一方で、提案されたマイコ寄生虫の使用により、化学物質の使用を遅延させてより少量にすることができます。