ライコムギ

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同義語×Triticale Tscherm.-Seys。元Müntzing

Triticale （/ trɪtɪˈkeɪliː /;× Triticosecale ）は、19世紀後半にスコットランドとドイツで最初に実験室で飼育された小麦（ Triti cum ）とライ麦（ Se cale ）のハイブリッドです。市販のライコムギは、ほとんどの場合、第2世代のハイブリッド、つまり、2種類のプライマリ（ファーストクロス）ライコムギの交配種です。原則として、ライコムギは、小麦の収量の可能性と穀物の品質を、ライ麦の病気と環境耐性（土壌条件を含む）と組み合わせます。ごく最近、商業的に実行可能な作物に開発されました。品種に応じて、ライコムギは多かれ少なかれその両親のいずれかに似ています。主に飼料または飼料用に栽培されていますが、一部のライコムギベースの食品は健康食品店で購入でき、一部の朝食用シリアルに含まれています。

小麦とライ麦を交配する場合、小麦を女性の親として、ライ麦を男性の親（花粉ドナー）として使用します。得られたハイブリッドは無菌であり、コルヒチンで処理して倍数性を誘発する必要があります。

ライコムギの主な生産者は、ポーランド、ドイツ、ベラルーシ、フランス、ロシアです。 2014年、食糧農業機関（FAO）によると、世界の37か国で1,710万トンが収穫されました。

ライコムギの雑種はすべて両性であるため、植物は異なる種に由来する2つのゲノムの2倍体です。言い換えれば、ライコムギは異質四倍体です。初期の頃、ほとんどの研究は八倍体ライコムギで行われていました。さまざまな倍数性レベルが作成され、長期にわたって評価されています。四倍体はほとんど期待できませんでしたが、六倍体トリティカーレは商業用途を見つけるのに十分成功しました。

国際トウモロコシ・小麦改良センターのライコムギ改良プログラムは、発展途上国の食料生産と栄養を改善することを目的としていました。ライコムギは、パンや、クッキー、パスタ、ピザ生地、朝食用シリアルなどの他の食品の生産に潜在性があると考えられていました。タンパク質の含有量は小麦よりも高くなりますが、グルテニンの割合は低くなります。また、穀物は小麦よりもリジンのレベルが高いと言われています。小麦に使用される製粉技術はライコムギに適していないため、受け入れには製粉業界がライコムギに適応する必要があります。セル他ライコムギが飼料穀物として使用できることを発見し、後の研究で、その澱粉が特に容易に消化されることがわかりました。飼料用穀物として、ライコムギはすでに十分に確立されており、経済的に非常に重要です。潜在的なエネルギー作物として注目されており、現在、バイオエタノール生産における作物のバイオマスの使用に関する研究が行われています。

種

Triticaleハイブリッドには以下が含まれます。

× Triticosecale semisecale （Mackey）K.Hammer＆Filat。 -四倍体ライコムギ（Triticum monococcum×Secale cereale、ゲノムAARR）
× トリチコセカールネオブラリンヘミA.カミュ-六倍体トリティカーレ（ゲノムAABBRR）
× Triticosecale rimpaui Wittm。 -八倍体ライコムギ（Secale cereale×Triticum aestivum、ゲノムAABBDDRR）

生物学と遺伝学

コムギとライムギの交配の初期の研究は、結果として生じる雑種胚の生存率が低く、染色体が倍加するため困難でした。これらの2つの要因は、予測と制御が困難でした。胚の生存率を改善し、そのため中絶を回避するために、in vitro培養技術が開発されました（Laibach、1925）。コルヒチンは、染色体を2倍にする化学物質として使用されました。これらの開発の後、ライコムギの繁殖の新しい時代が導入されました。初期のライコムギ雑種には、4つの生殖障害がありました。すなわち、減数分裂の不安定性、異数性の頻度が高く、生殖能力が低く、種子が萎縮していました（Muntzing 1939; Krolow 1966）。これらの問題を克服するために、細胞遺伝学的研究が奨励され、十分な資金が提供されました。

コムギの細胞質と主要なコムギの核ゲノムの背景でライ麦遺伝子の発現を見るのは特に困難です。これにより、病害抵抗性および生態学的適応におけるライ麦の可能性を実現することが難しくなります。この問題を軽減する方法の1つは、小麦からの代わりにライ麦の細胞質を使用したsecalotricumを生産することでした。

ライコムギは本質的に自家受精、または自然同系交配の作物です。生殖のこのモードは、よりホモ接合のゲノムをもたらします。しかし、作物は進化の観点からこのような繁殖形態に適応しています。交差受精も可能ですが、生殖の主要な形態ではありません。

従来の育種アプローチ

トップTriticaleプロデューサー 2014年に
（百万トン）
ポーランド	5.2
ドイツ	3.0
ベラルーシ	2.1
フランス	2.0
ロシア	0.7
中国	0.5
ハンガリー	0.5
スペイン	0.4
リトアニア	0.4
オーストリア	0.3
世界合計	17.1
出典：国連食糧農業機関（FAO）

ライコムギ育種プログラムの目的は、主に、穀物の収量、栄養品質、草丈などの量的形質の改善、ならびに早期成熟や試験体重の改善などの改善がより困難な形質（測定かさ密度の）。これらの特性は、複数の遺伝子によって制御されています。しかし、そのような多遺伝子形質は、その発現にいくつかの生理学的プロセスの統合を伴うため、問題が発生します。したがって単一遺伝子制御（または単純な継承）の欠如は低い形質遺伝をもたらす（Zumelzú ら、1998）。

1964年にCIMMYTライコムギ育種プログラムが導入されて以来、実現した穀物収量の改善は顕著でした。 1968年、メキシコ北西部のソノラにあるシウダードオブレゴンで、最も収穫量の多いライコムギの生産量が2.4 t / haになりました。今日、CIMMYTは、最適な生産条件下で10 t / haの収量障壁を超えた高収量スプリングライコムギライン（Pollmer-2など）をリリースしました。

他の雑種作物の商業的成功に基づいて、有利な環境および限界的な環境で収量を高めるための戦略として雑種ライコムギを使用することは、時間の経過とともに成功を収めてきました。 CIMMYTが実施した以前の研究では、化学交雑剤を使用して、六倍体ライコムギ雑種のヘテロシスを評価していました。ハイブリッド生産のための最も有望な親を選択するには、さまざまな環境条件で行われるテスト交配が必要です。なぜなら、異なる環境条件の下での特定の結合能力の分散は、有望なハイブリッドを生産する親としての可能性を評価する上で最も重要な要素だからです。親の性能からのライコムギ植物の一般的な結合能力の予測は、穀物収量に関して中程度です。ハイブリッドライコムギ栽培品種の商業的に利用可能な収量の利点は、親ヘテローシスの改善と近交系開発の進歩に依存しています。

ライコムギは動物の飼料用穀物として有用です。ただし、製粉と製パンの品質面を改善して、人間が消費する可能性を高める必要があります。構成コムギとライムギのゲノム間の関係は減数分裂の不規則性を生み出すことが指摘されており、ライコムギを改善する試みが行われたとき、ゲノムの不安定性と非互換性は多くの問題を提示しました。これにより、生殖能力を研究および改善するための2つの代替方法、すなわち、花の小穂あたりの穀粒の数とその減数分裂行動の改善がもたらされました。小穂あたりの穀粒の数は、関連する低い遺伝率の値を持っています（deZumelzúet al。1998）。収量の改善において、間接選択（改善されること以外の相関/関連形質の選択）は、必ずしも直接選択ほど効果的ではありません。（ガリス1984）

倒伏（特に風の強い条件下での植物の茎の転倒）耐性は複雑に遺伝する（発現は多くの遺伝子によって制御される）特性であるため、過去において重要な繁殖の目的でした。 TriticumとSecaleの両方から取り込まれたRht遺伝子として知られるd化遺伝子の使用により、悪影響を引き起こすことなく、草丈が最大20 cm減少しました。

新しい技術の適用

小麦の耐病性（R）遺伝子に関する豊富な情報が存在し、これらの遺伝子の継続的に更新されるオンラインカタログであるカタログの遺伝子記号は、にあります。穀物さび病抵抗性遺伝子の別のオンラインデータベースは、で入手できます。残念ながら、ライ麦、特にライコムギのR遺伝子についてはあまり知られていません。多くのR遺伝子が野生の近縁種から小麦に移され、カタログに掲載されているため、ライコムギの育種に利用できます。上記の2つのデータベースは、遺伝子（または、より具体的には、対立遺伝子）の提供を通じてライコムギ遺伝子プールの遺伝的変異性を改善する重要な貢献者です。遺伝的多様性は、繁殖の進歩に不可欠です。また、遺伝子の可変性は、基本的にはライコムギの再構成、およびライコムギのようなライコムギを含む様々なハイブリッドの開発を意味する新しい一次ライコムギの生産によっても達成できます。このようにして、Rゲノムの一部の染色体がDゲノムの一部の染色体に置き換えられました。結果として生じるいわゆる置換および転座のライコムギは、R遺伝子の移入を促進します。

遺伝子移入

遺伝子移入は、近縁の植物近縁種の交配を伴い、遺伝子の「ブロック」、すなわち単一遺伝子と比較して染色体のより大きなセグメントの移動をもたらします。 R遺伝子は一般にそのようなブロック内に導入され、通常、遺伝子移入されている作物の染色体の遠位（極度）領域に組み込まれる/転座する/移入される。染色体の近位領域に位置する遺伝子は完全にリンクされている可能性があり（非常に狭い間隔）、そのため、そのようなブロックを組み込むために必要な遺伝子組換えを防止または大幅に妨げます。分子マーカー（特徴づけられた/既知の配列のDNAの短い長さ）は、このような転座を「タグ付け」して追跡するために使用されます。弱いコルヒチン溶液を使用して、近位染色体領域での組換えの確率を高め、したがってその領域への転座の導入を増やしました。目的のR遺伝子を実際に運ぶ小さなブロックの結果として生じる転座は、不要な遺伝子を導入する可能性を減らしました。

倍加半数体の生産

倍加半数体（DH）植物は、近交系の開発に多くの時間を節約する可能性があります。これは、そうでなければ多くの物理的スペース/設備を占有する多くとは対照的に、単一の世代で達成されます。 DHはまた、そうでなければ各染色体の複数のコピー（したがって各遺伝子の複数のコピー）を含むゲノムの支配効果によってマスクされる有害な劣性対立遺伝子を発現します。 DHを作成するためのさまざまな手法があります。 vitroおよび小胞子のin vitro培養は、ライコムギを含む穀物で最もよく使用されます。これらの2つの手法は、花粉の発達を意味する男性ホルモンと呼ばれます。ライコムギを含む多くの植物種および種内の栽培品種は、新しく生成された（二倍体）植物全体を達成する成功率が非常に低いという点で抵抗力があります。培養培地相互作用による遺伝子型は、培養中の高度の小胞子流産と同様に、成功率を変化させる原因となります。（Johansson et al。2000）ther培養に対する親ライコムギ系統の反応は、その子孫の反応と相関することが知られています。染色体除去は、DHを生産する別の方法であり、小麦とトウモロコシ（ Zea mays L.）のハイブリダイゼーション、それに続くオーキシン処理、および結果として生じる半数体胚の自然な流産前の人工救助が含まれます。この技術は小麦にかなり広く適用されています。その成功の大部分は、多くの小麦栽培品種の花のスタイルで表されるKr1およびKr2として知られる交配阻害剤遺伝子に対するトウモロコシの花粉の非感受性によるものです。残念ながら、この技術はライコムギではあまり成功していません。しかし、 Imperata cylindrica （草）は、小麦とライコムギの両方でDHの生産に関してトウモロコシと同じくらい効果的であることがわかりました。

分子マーカーの応用

植物育種に適用されるバイオテクノロジーの重要な利点は、そうでなければ8〜12年かかる品種の放出のスピードアップです。実際に強化されるのは、選択のプロセスです。つまり、望ましいものを保持するか、有望ではないものを除去します。これには、植物個体群の遺伝構造を変更するという目的が伴います。このウェブサイトは、小麦のR遺伝子に関連するマーカー支援選択（MAS）プロトコルの貴重なリソースです。 MASは間接選択の形式です。前述のGene Symbolsのカタログは、分子マーカーおよび形態マーカーの追加ソースです。繰り返しますが、ライコムギは分子マーカーに関して十分に特徴付けられていませんが、ライ麦の分子マーカーが豊富にあるため、ライコムギの染色体およびそのセグメントをライコムギの背景内で追跡することができます。

ヘテロシスにより、ハイブリッドライコムギ栽培品種で最大20％の収量改善が達成されました。これは、交配種を交配（交配種を生産するために）を交配させて、交配種を交配させて交配種を交配する必要があるという問題を提起します。これは、親系統の「結合能力」と呼ばれます。育種プログラムの初期段階で優れた結合能力を特定することで、多数の植物（文字通り数千）を「運ぶ」ことに伴うコストを削減でき、効率的な選択の一部を形成します。結合能力は、降下（遺伝的関連性）、形態、定性的（単純に継承された）特性、および生化学的および分子マーカーに関するすべての利用可能な情報を考慮して評価されます。ライコムギの雑種強勢を予測するための分子マーカーの使用に関する例外的な情報はほとんどありません。分子マーカーは、環境条件の変動に鈍感であるため、（農業形質）の形態学的マーカーよりも優れた予測因子として一般的に受け入れられています。

シンプルシーケンスリピート（SSR）として知られる有用な分子マーカーは、選択に関して育種に使用されます。 SSRは、通常2〜6塩基対の短いヌクレオチド配列のタンデムリピートで構成されるゲノムのセグメントです。これらは、他のマーカータイプと比較して比較的豊富で、高度な多型（変異体の数）であり、ポリメラーゼ連鎖反応による簡単なアッセイのため、遺伝学および育種の一般的なツールです。ただし、それらを特定して開発するには費用がかかります。比較ゲノムマッピングは、密接に関連する作物種間の配列共直線性の観点で高度の類似性を明らかにしました。これにより、小麦、ライ麦、ライコムギなどの関連種のグループ内でこのようなマーカーを交換できます。ある研究では、小麦とライ麦からのライコムギへの移行率がそれぞれ58％と39％であることが確立されました。転移性とは、SSR遺伝子座（染色体上の位置）に隣接するDNAヌクレオチドの配列が、近縁種のゲノム間で十分に相同（類似）である現象を指します。したがって、1つの種用に設計されたDNAプライマー（一般的に短いヌクレオチド配列はPCR中のコピー反応を指示するために使用されます）は、関連種のSSRを検出するために使用できます。 SSRマーカーは小麦とライ麦で使用できますが、ライコムギで使用できるものはほとんどありません。

遺伝的形質転換

作物の遺伝的形質転換には、前述の遺伝子移入と比較して、「外来」遺伝子またはむしろ非常に小さなDNA断片の取り込みが含まれます。他の用途の中でも、変換は、変換された作物に新しい特性または特性を導入するための便利なツールです。感染性細菌媒介（通常はアグロバクテリウム ）とバイオリスティックスの2つの方法が一般的に採用されています。後者は最も一般的にはライコムギなどの異数体シリアルに適用されます。ただし、 アグロバクテリウムを介した形質転換には、低レベルのトランスジェニックDNA再配列、導入された形質転換DNAのコピー数が少ない、a-priori特性化T-DNAフラグメント（関心のある形質）および導入遺伝子発現の予想されるより高いレベル。 Triticaleは、最近まで、バイオリスティックを介してのみ変換され、成功率は3.3％でした（Zimny et al。1995）。小麦のアグロバクテリウム媒介形質転換についてはほとんど報告されていない。 2005年までライコムギに関するデータは存在しませんでしたが、それでも後の研究での成功率は低かったです。

結論

Triticaleは、穀物産業内の特定の問題に対処する可能性があるため、商業作物として多くの可能性を秘めています。現在、南アフリカのステレンボッシュ大学のような場所で、世界中で高水準の研究が行われています。

従来の植物育種は、特に小麦栽培にとって条件があまり好ましくない場合、貴重な作物としてライコムギを確立するのに役立ちました。ライコムギは合成された穀物であるにもかかわらず、不妊や種子の収縮による繁殖不能、低収量、栄養価の低さなど、多くの初期の制限が大幅に解消されました。

小麦とライコムギに関する組織培養技術は継続的に改善されていますが、個々の小胞子の分離と培養が最も有望であるようです。多くの分子マーカーをマーカー支援遺伝子導入に適用できますが、ライコムギの新しい遺伝的背景におけるR遺伝子の発現はまだ調査されていません。公共の小麦育種プログラムでは、750を超える小麦マイクロサテライトプライマーペアが利用可能であり、ライコムギでのSSRの開発に活用できます。別のタイプの分子マーカーである一塩基多型（SNP）は、ライコムギの育種の将来に大きな影響を与える可能性があります。

健康への懸念

小麦とライ麦の両方のハイブリッド親と同様、ライコムギにはグルテンが含まれているため、セリアック病、非セリアックグルテン過敏症、小麦アレルギー患者などのグルテン関連障害を持つ人には適していません。

フィクションで

人気テレビシリーズ「 スタートレック 」のエピソード「The Triuble with Tribbles」は、作家のDavid CorroldがプロデューサーGene Coonの提案で「quadro-triticale」と呼び、4カーネルごとに異なるローブ。 Gerroldによって書かれたアニメーションシリーズの「More Tribbles、More Troubles」と題する後のエピソードでは、オリジナルの改良版である「quinto-triticale」を扱い、明らかにカーネルごとに5つのローブを持ちます。

エピソード「トリブルズのトラブル」で、スポック氏は架空の穀物の祖先を20世紀のカナダに帰します。 1953年、マニトバ大学は最初の北米のライコムギ育種プログラムを開始しました。初期の育種の努力は、限界小麦生産地域に適した高収量で耐ought性の人間の食用作物種の開発に集中していました。

同じエピソードで、キャラクターChekovは、架空のquadro-triticaleを「ロシアの侵略」と表現しています。