小さなヒース（バタフライ）
小さなヒース （ Coenonympha pamphilus ）は、タテハチョウ科に属する蝶の種で、 サティリナエ亜科（一般に「ブラウン」として知られています）に分類されます。これは、この亜科で最小の蝶です。小さなヒースは日中で、地面の近くで顕著な羽ばたき飛行パターンで飛行します。飛行していないときは閉じた翼で休んでいます。ユーラシアおよびアフリカ北西部の草原全体に広がっており、塩性湿地、高山草原、湿地、水辺の草原など、他のCoenonymphaよりも乾燥した生息地を好む。しかし、人間の活動によって引き起こされた生息地の損失は、いくつかの場所で人口の減少をもたらしました。
幼虫の宿主植物は草であり、さまざまな生息地で見られますが、成虫の蝶は花から蜜を食べます。この種の雄は領土であり、雌の配偶者を得るのに大きな役割を果たします。優位性を確立するために、彼らはレッキングに参加します。レッキングは、オスが競争力のあるディスプレイに集まり、通り過ぎるメスを引き付ける交配ディスプレイです。
分類学
小さなヒースはCoenonympha属に分類され、 タテハチョウ科に分類される40種の1つです。それはサティリニ族とそのCoenonymphina亜族に属します。小さなヒースは、1758年にスウェーデンの植物学者および動物学者であるCarl Linnaeusの著書Systema Naturaeで初めて説明されました。もともと、メスのC. pamphilus蝶はゴールデンヒースアイと呼ばれ、オスはセルベジッドヒースアイと呼ばれていました。昆虫学者のモーゼス・ハリスは後にそれを小ヒースまたはゲートキーパーと表現した。しかし、現在、ゲートキーパーはPyronia tithonusについて説明しています。
亜種
Coenonympha pamphilusの亜種には以下が含まれます。
- C. p。 lyllus （Esper、1806）（南ヨーロッパとシベリア、クリミア半島、コーカサス、およびトランスコーカシア）
- C. p。 marginata Heyne、（ヨーロッパ南部およびシベリア、クリミア半島、コーカサスおよびトランスコーカシア）
- C. p。 fulvolactea Verity（1926）（中央アジア）
- C. p。 centralasiae Verity（1926）（中央アジア）
- C. p。 infrarasa Verity（1926）（中央アジア）
- C. p。 juldusica Verity（1926）（中央アジア）
- C. p。フェルガナ・シュタウダー（1924）（中央アジア）
- C. p。 nitidissima Verity（1924）（中央アジア）
- C. p。 asiaemontium Verity（1924）（アルタイ山脈）
- C. p。 rhoumensis Harrison（1948）
類似種
蝶は小さな草原の茶色に大まかに似ていますが、翼の茶色は飛行中に著しく薄く見えます。メドウブラウンやサティリナエ亜科の他の一般的なメンバーとは異なり、小さなヒースは横方向のバスカーであり、翼を閉じて太陽に対して90°の角度で休むだけです。これは、より密接Coenonympha盲腸 （アピカルスポットなし前翅）、Coenonympha tullia（小さい前翅アピカルスポット）、およびCoenonympha symphita（前翅上のスポットの完全な行と白点なしhindwingとほとんど常にの下に）似ています。
分布と生息地
この小さなヒースは、西部旧北区、特に2002年以降少なくとも40か国で報告されているヨーロッパに広がっています。イギリス、主にイングランドとウェールズでよく見られます。人口は、シベリア南西部、アジア地域、および北アフリカでも見られます。
草原の種として、小さなヒースは、他の関連種に比べて草が短いオープンな生息地を好みます。また、牧草地、荒野、山地（亜高山帯）、鉄道沿いなどの広範な環境で見られます。ヨーロッパの19カ国の石灰質の草原で目撃されています。交尾と産卵のために、小さなヒースの蝶は、開いて透明な領域よりも植生に近い地域を好みます。
小さなヒースは、都市部の緑豊かな生息地（すなわち、緑道、庭園、公園）の生物多様性パッチにも存在します。これらの破片は都市全体に孤立の少ない廊下を作り、この生息地全体に蝶が分散するのを助けます。
食料資源
キャタピラー
小さなヒースの幼虫の主要な食料資源は、さまざまな種類の草種です。これらには、 Anthoxanthum odoratum 、 Poa pratensis 、 Agrostis stolonifera 、およびFestuca rubraが含まれます。これらは通常、一部の石灰質草原に見られます。
大人
成虫の小さなヒース蝶は、イバラ、ノコギリソウ、サワギクなど、さまざまな花の花の蜜を食べます。この蜜にはミネラルと栄養素（特にアミノ酸と砂糖）が多く含まれており、オスとメスの蝶の繁殖に非常に重要です。
ペアレンタルケア
産卵
小さなヒースは多年生の蝶で、1年に何世代も産卵します。産卵は雌の小さなヒースの寿命を通して変わります。若い女性の産卵率は、特に生殖生活の初期に高く、一方、年上の女性はやがて卵が少なくなります。
産卵のための宿主植物の選択
小さなヒースの雌は草原で卵を産むことを好みます。彼らは生物学的接着剤を使用して、宿主植物、宿主植物の近くの植物、またはしおれた葉の上に卵を直接産みます。宿主植物の上または近くに卵を産むと、幼虫は宿主植物を食べることができます。枯れた草に付着すると、彼らはhatch化後すぐに自分の食べ物を見つけることを余儀なくされます。
ライフサイクル
卵
小さなヒースの卵は丸く、時には草の葉の上に置かれます。卵は時々クラスター状になっていますが、通常は単独です。当初、卵は明るい緑色で、上部にわずかな窪みがあり、全体的に隆起したテクスチャーがあります。後に白い帯が中央に巻き付けられ、表面に不規則な茶色の斑点がある白い色合いになります。
卵の色と体重は、女性の寿命を通して変化します。若い女性は、最初はより頻繁に、より重い緑色の卵を産む傾向があります。これらの卵は、中間の緑黄色に変わります。約100個の卵が産まれた後、または寿命の終わり近くに、年配の女性はより軽い黄色の卵を産みます。成虫の小さなヒース蝶には、環境要因（場所や高度など）に応じて、少なくとも1つまたは通常2つの子孫がいます。
幼虫
小さなヒースのような蝶は、通常、幼虫と呼ばれる複数の発達段階を経て、昆虫はそれを介して著しく大きく成長します。小さなヒースは通常、4つの齢と脱皮を3回行います。 3番目の幼虫は、幼虫が冬眠する休眠を示します。 4番目の幼虫の終わりまでに、小さなヒースの幼虫は緑豊かな緑になり、背中に沿って緑のストライプが走り、両側に明るい緑のストライプが縞模様になります。ピンクの肛門点、毛虫の端に突起があります。幼虫は時々5回目の齢を経て休眠に入りますが、これは環境要因（主に温度）に適応した反応を示す可能性があります。休眠では、幼虫の資源は、既存の幼虫の成体構造を強化および強化するために使用されます。その後、これらの幼虫はより大きな雄maleとより小さな雌femaleに成長します。
up
小さなヒースは約3週間forの段階にとどまります。 ryの色は4日で完全に発色します。は淡黄緑色で、頭を下向きにして植物の茎から垂れ下がっています。クレマスターは、の後ろにある一連のフックで、茎から吊るすことができます。は厚く、長さは8.5 mmです。わずかに湾曲しており、側面には暗い背側の縞模様があり、腹部には明るい黄色の隆起があります。側面に沿った翼カバーは、赤褐色の小さなアクセントのある白い顔料です。
アダルト
大人の小さなヒースの蝶の羽は明るい茶色です。男性はより暗く、時には灰色がかった茶色の色合いを持ち、女性はより薄く、時には白茶色または黄白色をします。他のバリエーションには、時折紫がかった茶色の赤色または黄色の顔料が含まれます。男性も女性も、翼の縁を囲む茶色がかった灰色の境界線を持つことができます。この境界は太さが異なり、女性よりも男性でより一般的であるように見えます。前ewには、目立つまたはかすかな暗い斑点がある場合がありますが、翼の先端付近に斑点がない場合もあります。後翼には、目玉や白い点がある場合もあります。白いバンドが翼の下側に沿って走り、幅と膨らみが異なります。メスの小さなヒース蝶は、翼幅が37 mmで、オスよりも大きくなる傾向があります。オスは、翼幅が33 mmです。
小さなヒースは日中または昼間アクティブです。ひらひらする飛行パターンで地面の近くを飛行します。小さなヒースは横向きのバスカーでもあり、休息時には翼を閉じた状態で体を太陽に対して90°傾けます。
- 翼パターンの茶色のバリエーション
- 翼パターンの黄色のバリエーション
- リアウイング下面に暗いスポットを表示
嵌合
男性間の攻撃性
オスの小さなヒース蝶はしばしば自分の領域を確立し、静止します。自分の領域を持つ男性は、女性とうまく交尾する可能性が高くなります。これにより、縄張りの所有権に異議を唱える可能性のある静止したオスとさまよえるオスの間の積極的なオスの行動が促されます。静止したオスは、性別を決定するためにさまよえるオスと交際することがあり、これらの相互作用は捕食に対する脆弱性を減らすために短いままです。男性間のより長い相互作用は、通常、領土紛争です。大きいオスは一般的に他のオスとの領土紛争でより成功します。彼らはより長い翼幅を持ち、小さいオスよりもサイズと重量が優れているためです。したがって、大きいオスはメスとの交配に成功する確率が非常に高くなります。
温度は、男性と男性の相互作用にも役割を果たします。女性も男性も、気温の上昇とともに空腹を増やし、その逆も同様です。低温条件では、雄が静止したままでいることが、潜在的な交尾場所としての領域を守るために有利です。これにより、領土紛争が発生する可能性が高い場合に、男性と男性の相互作用が長くなります。ただし、気温が高い場合は、交配において領土を守らないことを選択するのが好ましい戦略です。これは、浮浪者になった男性が他の浮浪者の男性との競争でさまよう女性を傍受する可能性が高くなるためです。男性は領土を守っていないため、これにより男性と男性の相互作用が短くなります。
男性と女性の相互作用
合致の選択オスの小さなヒースの蝶は、領土の所有権を守るか、メスを探して漂流することで、仲間を見つけます。処女の雌も潜在的な仲間を見つけるために空中で時間を過ごしますが、すでに交尾した雌は領土の主張を避けます。寿命が長いため、処女のメスは、例えば、 C。tullia種のメスよりも早急に交尾を求めます。処女の小さなヒースの女性は、求愛を始めるために男性を探し出す代わりに、男性が通り過ぎることを許可します。長い精巧なジグザグ飛行パターンを実行することを選択して、止まった雄のグループに到達した後、注意を引きます。女性はその後、選択的に彼女の仲間を選択し、一夫一婦の関係を開始します。ほとんどの交配は、さまよえる非居住者よりも領土内の居住者と起こります。領土の所有者は通常より大きく、一般的に彼らの短い全体的な寿命の中で1回か2回だけであるので、女性はしばしばより大きな翼を持つ男性と交尾します。
レッキング男性の小さなヒースは集合し、しばしば茂みや木の周りにレクを形成し、女性の注意を引き付ける精巧な視覚ディスプレイを作成します。女性はレクを旋回することで接近し、静止しているよりも男性の注意を引き付けます。女性のレッキングにはコストとメリットの両方があります。雌は、通常、優性雄と交配し、交配で自由に選択できる結果として、有益で遺伝性の遺伝子を持つ子孫を産み出すことで利益を得る。また、男性は女性に交尾させることができないため、生存率が向上し、健康が維持されます。いくつかのフィットネスコストには、より多くのリソースを取得するための時間の損失、捕食による死亡のリスク、産卵のための時間の短縮などがあり、これらはすべて繁殖力の低下につながります。レクス自体には、女性のための資源は含まれていません。
交尾オスとメスの小さなヒース蝶の間の交尾は、10分から5時間続き、1日のいつでも起こります。 1985年の研究では、オスはしばしば自分の領土内で交尾することがわかっており（30交尾の86.7％）、これらの交尾は一般に長く、100分以上続きます。それ以外の場合、交尾は約10〜30分続きました。特に、流浪の男性の場合です。また、この研究では、男性または女性（一般的には男性）のいずれかが、交尾後に強制的に領土を離れることを発見しました。
結婚祝い交尾中、オスの小さなヒースの蝶は、追加の栄養素と精子の両方を含む精原細胞の形で婚femaleの贈り物をメスに移します。男性は、食物資源から蜜に含まれるアミノ酸を使用して、これらの精母細胞の生成を助け、生殖時に女性に渡されます。精子は女性の体力を高め、女性の生殖能力を高めます。また、その栄養分は後に産まれた卵に同化され、より重い幼虫につながります。
体温調節
小さなヒースの蝶は、通常、サティリン蝶の他の種と比較して、高温で乾燥した開放的な景観によく生息します。気温が非常に高い場合、寿命は短くなりますが、小さなヒースは、斑点のある木、 Parrge aegeriaなどの日陰の種よりも良くなります。他の蝶と同様に、最適な温度範囲が小さく、日光を最大限に吸収するように体を配置するなど、さまざまな方法で温度を調整できます。高温の生息地では、小さなヒースは比較的高い率で卵を産み、繁殖力が高く、森林の蝶と比較してよく生き残ります。また、オスの蝶は、最適な温度または準最適な温度で行うように、領土に止まって待機するのではなく、雌の検索で漂流し、浮浪する傾向があります。
脅威
寄生
Trogus lapidator （寄生スズメバチ）およびその他のIchneumoninae種は、しばしば鱗pid目を寄生バチとして寄生します。寄生虫は、最終的にはchの末端のキャップを切り取り、突破することにより、成体として宿主のpupから出現します。小さなヒースでは、キャップの切断部位の周りに染色が見られることがあります。
人間との相互作用
草原の種として、激しい、広範囲に及ぶ農業の影響は、小さなヒースの福祉にとって懸念事項です。 「半自然の」草原を維持するためには、定期的な生態学的撹乱（草刈り）による草原管理が必要と考えられています。草刈りの負の影響には、生物多様性の損失、自然草原の農業分野への転換、死亡率、および蜜資源の損失が含まれます。しかし、ある研究では、これらの生息地のこのような撹乱は、実際に小さなヒースを含む草地の蝶の個体数の増加につながる可能性があることを示しています。
保全
全体的に、小さなヒースは一般的に、特にヨーロッパで、その地理的分布全体で一般的で豊富です。都市の生息地は、生態系の生物多様性の連鎖を形成する広範な緑の破片のために、小さなヒースの保全において重要な焦点となっています。開発における大気中のCO2レベルの上昇に関する研究では、CO2レベルの上昇により幼虫の発育時間が増加することが判明し、幼虫のパフォーマンスに対するCO2の影響が示唆されました。さらに、幼虫の食用植物の選好も影響を受ける可能性があり、これはさらなる研究を必要とする分野であるが、将来の進化の役割を果たす可能性があることがわかった。
オランダの状況
オランダでは、気候変動の結果としてCoenonympha tulliaの分布が著しく減少しています。また属Coenonympha、C.ヒーロー とC. arcaniaのsatyrine種が絶滅してしまいました。ある研究によると、小さなヒースは気候変動にうまく適応しており、変化した環境に生物学的に適応できるため、生き延び続けます。これらの環境変化（温度）に対応して、小さなヒースは休眠で越冬する可能性があり、急速な発達を通じて生存を促進します。
イギリスの状況
壁の茶色の従兄弟のように、小さなヒースは不明な理由で南イングランドの大部分で深刻な衰退を続けており、それに応じて2007年にDEFRAにより英国生物多様性行動計画の優先種（研究のみ）に指定されました。植民地では、近年の建設、人間開発、一般的な生息地の損失により悪影響を受けています。 2007年、IUCNカテゴリのステータスでは、小さなヒースがほぼ脅威にさらされていると記載されました。
