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サッカード

サッカード
同じ方向の2つ以上の固視相間で両目を素早く同時に動かす

サッカード (/ səˈkɑːd / sə-KAHD 、フランス語: ジャーク )は、同じ方向の2つ以上の固視期の間で両目を素早く同時に動かすことです。対照的に、滑らかな追跡運動では、目はジャンプではなく滑らかに動きます。この現象は、放射された信号の周波数のシフト、または身体の部分やデバイスの動きに関連する可能性があります。サッカードは、前頭眼野(FEF)によって皮質的に、または上丘によって皮質下に制御され、凝視、急速な眼球運動、視運動性眼振の速い段階のメカニズムとして機能します。この言葉は1880年代にフランスの眼科医エミールジャワルによって造られたようです。エミールジャワルは、ページの片側の鏡を使って静かな読書で目の動きを観察し、連続した不連続な動きを伴うことを発見しました。

関数

人間と多くの動物は、固定された安定感でシーンを見ません。代わりに、目が動き回り、シーンの興味深い部分を特定し、シーンに対応する精神的な3次元の「マップ」を構築します(鳥のグラフィカルマップとは対照的に、多くの場合、網膜の角運動の検出に依存します) )。周囲の環境をスキャンしたり読んだりするとき、人間の目はサッカードの動きをして数回停止し、停止するたびに非常に速く動きます。各サッカード中の移動速度は制御できません。目はできる限り速く動きます。人間の目のサッカード運動の理由の1つは、視界の高解像度部分を提供する網膜の中心部(中心窩)が人間では非常に小さく、視力が約1〜2度であるためです。オブジェクトの解決に重要な役割を果たします。シーンの小さな部分をより高い解像度で感知できるように目を動かすことにより、身体リソースをより効率的に使用できます。

タイミングと運動学

サッカードは、人体によって生成される最速の動きの1つです(瞬きはさらに高い最高速度に達する場合があります)。サッカード中の眼のピーク角速度は、人間では最大900°/ sに達します。サルの中には、ピーク速度が1000°/ sに達するものがあります。予想外の刺激に対するサッカードは、通常、開始するのに約200ミリ秒(ms)かかり、その後、振幅に応じて約20〜200ミリ秒続きます(言語読解では20〜30ミリ秒が一般的です)。特定の実験室環境では、サッカード生産の潜伏時間または反応時間をほぼ半分に短縮できます(サッカードを表現)。これらのサッカードは、時間のかかる回路をバイパスし、目の筋肉をより直接的に活性化する神経機構によって生成されます。特定の前ターゲット振動(アルファリズム)と後外側頭頂皮質と後頭皮質で発生する一時的な活動もエクスプレスサッカードを特徴付けます。

サッカードの振幅は、眼球が運動中に移動する角距離です。最大15または20°の振幅の場合、サッカードの速度は振幅に線形に依存します(いわゆるサッカードメインシーケンス 、天体物理学から借用した用語。図を参照)。振幅が20°より大きい場合、ピーク速度は、目で60°付近で到達可能な最大速度に向かってプラトーになります(非線形)。たとえば、10°の振幅は300°/ sの速度に関連付けられ、30°は500°/ sの速度に関連付けられます。したがって、より大きな振幅範囲の場合、メインシーケンスは逆べき乗則関数によって最適にモデル化できます。

高いピーク速度とメインシーケンスの関係を使用して、マイクロ/サッカードを他の眼球運動(眼振戦、眼球ドリフト、滑らかな追跡)から区別することもできます。速度ベースのアルゴリズムは、視線追跡におけるサッカード検出の一般的なアプローチです。ただし、タイミングの精度に対する要求に応じて、加速ベースの方法はより正確です。

サッカードは、視線の方向(中心窩に対応する視線の方向)を再配置するために、あらゆる方向に目を回転させることができますが、通常、サッカードは目をねじれ回転させません。 (ねじれは、眼が中心の主要な位置にあるときの視線の周りの時計回りまたは反時計回りの回転です。このように定義すると、リストの法則では、頭が動かないとき、ねじれはゼロに保たれます)

頭部固定サッカードの振幅は最大90°(眼球運動範囲の一方の端から他方まで)ですが、通常の状態ではサッカードははるかに小さく、約20°を超える視線の移動には頭部の動きが伴います。このような視線のサッカードでは、最初に眼がサッカードを生成してターゲットを注視しますが、頭部はよりゆっくりと追従し、前庭眼球反射(VOR)により目が頭に戻ってターゲットを注視し続けます。 VORは実際に視線の周りで目を回転させることができるため、目と頭を組み合わせた動きは必ずしもリスティングの法則に従うとは限りません。

タイプ

サッカードは、次の4つの方法で目的の目標別に分類できます。

  • 視覚的に誘導されたサッカードでは、目は一時的な視覚または刺激に向かって動きます。視覚的に誘導されるサッカードのパラメーター(振幅、遅延、ピーク速度、および持続時間)は、他のタイプのサッカードを測定するときのベースラインとして頻繁に測定されます。視覚的に誘導されるサッカードは、さらに細分類できます。
    • 反射性サッカードは、周辺刺激の出現、または凝視刺激の消失によって外因的にトリガーされます。
    • スキャニングサッカードは、視覚環境を探索する目的で内因的にトリガーされます。
  • アンチサッケードでは、目は視覚の始まりから遠ざかります。それらは視覚的に誘導されたサッカードよりも遅れ、観察者はしばしば間違った方向に誤ったサッカードを作ります。抗サッカードの成功には、反射性サッカードを開始位置に抑制し、目を他の方向に自発的に動かすことが必要です。
  • 記憶誘導サッカードでは、目は記憶されたポイントに向かって動き、視覚刺激はありません。
  • 一連の予測サッカードでは、目は時間的および/または空間的に予測的な方法で移動するオブジェクトに保持されます。この例では、サッカードはしばしば、オブジェクトの予測可能な動きと一致します(または予測します)。

上記で言及したように、サッケードをレイテンシー(go-signalとmove onsetの間の時間)で分類することも有用です。この場合、分類はバイナリです。特定のサッカードは高速サッカードかそうでないかのどちらかです。レイテンシのカットオフは約200ミリ秒です。これより長くなると、エクスプレスサッカードの範囲外になります。

マイクロサッケードは、自発的サッケードのミニチュア版に類似した、小さく、ジャークのような、不随意の眼球運動である、関連するタイプの凝視眼球運動です。それらは通常、人間だけでなく、中心視の動物(霊長類、猫など)でも(少なくとも数秒の)長時間の凝視中に発生します。マイクロサッケードの振幅は、2から120分まで変化します。

深さのサッカード

視線で視覚環境を探索するとき、人間は1秒に2〜3個の凝視を行います。それぞれの凝視には、両眼で調整された目の動きが含まれ、水平および垂直だけでなく詳細な3次元で新しいターゲットを獲得します。文献では、上方または垂直サッカードが一般に目の発散を伴うのに対し、下方サッカードは収束を伴う方法が示されています。このサッカード内 輻輳の量は、両眼視の有効性にとって強力な機能的重要性を持っています。上向きのサッカードを作るとき、視界のその部分で最も可能性の高い交差していない視差と一致するように目が発散しました。逆に、下向きのサッカードを作るとき、フィールドのその部分の交差した視差との整合を可能にするために、目は収束しました。この現象は、サッカードの終わりでの輻輳運動の修正の必要性を最小限に抑えるために、急速な両眼の動きを3D環境の統計に適応させるものと解釈できます。

病態生理学的サッカード

正常な機能に適合しないサッカード振動は、健康または正常な状態からの逸脱です。眼振は、通常、視点から目を離す「スローフェーズ」の組み合わせが特徴で、眼球をターゲットに戻すサッケードのような「クイックフェーズ」が点在しています。病的な遅い段階は、前庭系の不均衡、または通常は目を所定の位置に保持する脳幹「神経インテグレーター」の損傷のいずれかが原因である可能性があります。一方、オポクローヌスまたは眼球粗動は、純粋に速い位相の衝動性眼球運動で構成されています。客観的な記録技術を使用しないと、これらの条件を区別することは非常に困難です。

眼球運動の測定は、精神障害の調査にも使用されます。たとえば、ADHDは、サッカード防止エラーの増加と視覚的に誘導されるサッカードの遅延の増加によって特徴付けられます。

サッカード適応

脳は、それが生成するサッカードが大きすぎるか小さすぎると信じるようになると(サッケードターゲットがそれを取得するために行われた眼球運動に応じて後方または前方に移動する実験操作によって)、サッケードの振幅は徐々に減少します(または増加)、適応( ゲイン適応とも呼ばれる)は、おそらく視覚エラーを修正するための努力によって駆動される、運動学習の単純な形式として広く見られています。この効果は、眼筋麻痺のあるヒトで最初に観察されました。これらの場合、患者は罹患した眼で低眼球(小さな)サッカードを作り、時間とともにこれらのエラーを修正できることに気づいた。これにより、視覚または網膜のエラー(サッカード後の注視点と目標位置の違い)がサッカードの振幅の恒常性調節に関与していることがわかりました。それ以来、サッケード適応を採用したさまざまな実験に多くの科学的研究が捧げられてきました。

サッカードとビジョン

サッカードマスキング

サッカード中に、視神経を介して脳に情報が渡されないというのは一般的ですが、誤った信念です。低空間周波数(「ファジーな」部分)は減衰しますが、眼球運動によってぼやける可能性のある高空間周波数(画像の細部)は影響を受けません。 サッケードマスキングまたはサッケード抑制として知られるこの現象は、研究対象のすべての霊長類種のサッケード眼球運動の前に始まることが知られており、単に画像のモーションブラーではなく効果の神経学的理由を暗示しています。この現象は、いわゆるクロック停止錯視、または時間恒常性につながります。

人は、鏡の前に立って、一方の目から次の目を見る(およびその逆)ことによって、サッカードマスキング効果を観察できます。被験者は、目の動きや視神経が瞬間的に伝達を停止したという証拠を経験しません。サッカードマスキングにより、目/脳システムは、個人から目の動きを隠すだけでなく、何かが隠されているという証拠も隠します。もちろん、実験を見ている2人目の観察者は、被験者の目が前後に動くのを見るでしょう。この関数の主な目的は、画像の大きな汚れを防ぐことです。 (携帯電話の正面カメラを鏡として使用して、眼球運動を体験できます。片方の目からもう一方の眼球にサッカードするときに、携帯電話の画面を顔から数インチ離して保持します。携帯電話の信号処理遅延により、サッカード運動の終わりを参照してください。)

空間更新

サッカードの前に視覚刺激が見られる場合、被験者は、たとえそれが見えなくなったとしても、その画像に別のサッカードを戻すことができます。これは、脳が介在する眼球運動を何らかの形で考慮することができることを示しています。脳は、眼球運動のコマンドのコピーを一時的に記録し、これをターゲットの記憶された画像と比較することによりこれを行うと考えられています。これは空間更新と呼ばれます。空間更新中にサッカードの皮質領域から記録した神経生理学者は、各サッカード中に記憶関連信号が再マップされることを発見しました。

経サッケード知覚

サッカード中に知覚記憶が更新されるため、凝視全体で収集された情報を比較および合成できると考えられています。ただし、各サッカード中に視覚画像全体は更新されません。一部の科学者は、これは視覚的な作業記憶と同じであると考えていますが、空間的な更新では眼球運動を考慮する必要があります。サッカード全体で情報を保持するプロセスは経サッカード記憶と呼ばれ、複数の凝視からの情報を統合するプロセスは経サッカード統合と呼ばれます。

比較生理

サッカードは、画像を形成する視覚システムを備えた動物間で広まっている現象です。それらは、中心窩を持たない動物(ほとんどの脊椎動物が持つ)や、頭とは無関係に目を動かすことができない動物(昆虫など)を含む、3つの門にまたがる動物で観察されています。したがって、サッカードは、人間や他の霊長類に役立ち、シーンの効果的な視覚解像度を向上させますが、その動作には追加の理由がなければなりません。これらの理由で最も頻繁に示唆されるのは、視細胞の応答時間が画像の特定の部分が眼を横切って移動するときにその光受容体を刺激している時間よりも長い場合に発生する画像のぼけを避けることです。

鳥類では、サッカードの眼球運動がさらなる機能を果たします。鳥の網膜は非常に発達しています。哺乳類の網膜よりも厚く、代謝活性が高く、血管閉塞が少ないため、視力が向上します。このため、網膜細胞は、脈絡膜および硝子体液からの拡散を介して栄養を獲得する必要があります。ペクテンは鳥類の網膜の特殊な構造です。それは、硝子体液に突出する非常に血管構造です。実験では、サッカードの眼の振動(鳥の観察時間の最大12%を占める)の間、ペクテンの眼球はアジテーターとして機能し、灌流液(天然の潤滑剤)を網膜に向けて推進します。したがって、鳥類では、サッカードの眼球運動は、網膜の栄養と細胞呼吸において重要であると思われます。