肌色のイモリ

ラフの肌イモリやroughskinイモリ （Taricha顆粒 ）は、その皮膚から滲出強い毒素のために知られている北アメリカのイモリです。

外観

丸みを帯びた鼻を持つずんぐりしたイモリは、上部が薄い茶色からオリーブまたは茶色がかった黒までの範囲で、頭、脚、尾を含む下側が対照的なオレンジから黄色です。皮膚は粒状ですが、オスは繁殖期に滑らかな肌をします。鼻から頭までの長さは6〜9 cm、全体で11〜18 cmです。カリフォルニアイモリ（ Taricha torosa ）に似ていますが、小さな目、黄色の虹彩、V字型の歯のパターン、均一な濃いまぶたを持つ点で異なります。繁殖期のオスは、大きく膨らんだベント葉と角質化されたつま先のパッドによってメスと区別できます。

分布と亜種

荒い肌のイモリの生息地は、太平洋岸北西部全体に見られます。彼らの範囲は南カリフォルニア、サンタクルスまで、そして北はアラスカまで広がっています。それらはカスケード山脈の東では珍しいですが、モンタナまでは時々発見されます（そしてエキゾチックで、おそらく人工的に導入されたと考えられます）。アイダホ州モスクワのすぐ北にあるいくつかの池に孤立した人口が住んでおり、おそらく導入された可能性が高い。

ローカル亜種に基づいて多くの亜種が定義されていますが、より広い認識を持つ亜種は2つだけです。

Taricha granulosa granulosa –肌荒れたイモリ
Taricha granulosa mazamae –クレーターレイクイモリ（オレゴン州クレーターレイク）

Trich granulosa mazamae亜種はもはや有効ではないと考えられています。Tgmに似た標本がアラスカの地域でも見つかっているためです。

毒性

多くのイモリは、捕食に対する防御として皮膚腺から毒素を生成しますが、 タリカ属の毒素は特に強力です。イモリから刺激的な臭いが放射されます。これは、動物が近付かないように警告する役割を果たします。皮膚接触後、特に手を洗わずに動物を扱った後に目が触れられた場合、一部の人は皮膚刺激を経験することが報告されているが、イモリが摂取された場合にのみ、毒性が一般的に経験される。 1979年、イモリを摂取した人が亡くなりました。

テトロドトキシン結合

イモリはテトロドトキシン（TTX）と呼ばれる神経毒を生成します。この種では、以前は「タリカトキシン」と呼ばれていました。それはフグや他の多くの海洋動物に見られるのと同じ毒素です。この毒素は、異なるがアロステリックに結合した部位への結合を介して、電位依存性ナトリウムチャネルを標的にします。 TTXはナトリウムイオンよりもはるかに大きいため、ボトルのコルクのように機能し、ナトリウムの流れを防ぎます。神経細胞のナトリウムチャネルへの逆結合は、神経インパルスを伝導するために必要な電気信号をブロックします。発火活動電位のこの阻害は、窒息による麻痺と死を誘発する効果があります。

毒素耐性と捕食

水中のざらざらしたイモリ

イモリの範囲の大部分で、一般的なガータースネーク（ Thamnophis sirtalis ）はイモリの皮膚で生成されるテトロドトキシンに対する耐性を示すことが観察されています。原則として毒素はヘビの神経細胞のナトリウムチャネルとして機能するチューブ状のタンパク質に結合しますが、研究者はタンパク質の結合を妨害または防止するように構成されたいくつかのヘビ集団で遺伝的性質を特定しました毒素。これらの個体群のそれぞれで、ヘビは毒素に対する抵抗性を示し、イモリをうまく捕食します。一般的なガータースネークによる荒い肌のイモリの捕食の成功は、一般的なガータースネークの個体群の個体がイモリの毒素レベルが高すぎて摂食できないかどうかを測定する能力によって可能になります。 T. sirtalisは、荒れたイモリの毒素レベルを分析し、イモリを部分的に飲み込み、イモリを飲み込むかまたは放出することによってレベルが管理可能かどうかを決定します。毒素耐性のガータースネークは、肌荒れのイモリを食べて生き残ることができる今日知られている唯一の動物です。

軍拡競争

進化論では、肌の粗いイモリと一般的なガータースネークの関係は、共進化の例と考えられています。毒素に対する耐性を付与するヘビの遺伝子の突然変異は、より強力なレベルの毒素を産生するイモリを好む選択的圧力をもたらしました。イモリの量が増えると、選択的圧力が加えられ、突然変異を伴うヘビに有利になり、さらに抵抗力が高まります。捕食者と獲物がお互いに進化するこのサイクルは、2つの種が適応の開発で競争し、互いに対する適応に対抗するため、進化的軍拡競争と呼ばれることもあります。これにより、イモリは他の考えられる捕食動物を殺すのに必要なレベルをはるかに超える毒素のレベルを生成しました。いくつかのイモリは、数人の成人を殺すのに十分な毒素を分泌します。一部の地域では、一般的なガータースネークは、イモリが毒素の生産と競合できないほど強い毒素に対する耐性を発達させることにより、進化的軍拡競争でイモリを上回ったようです。 TTXに対する抵抗性の上昇が、特定の種のガータースネークにのみ独立して発生したことを示す系統学的証拠がありました。抵抗属Thamnophisに少なくとも二回T. sirtalis内の少なくとも2話の無関係な種に進化してきました。

毒素効果

毒素を動物に注射しても、耐性動物を殺すことはできません。しかし、それらは通常、その毒性効果により遅くなります。ヘビでは、抵抗性を示した人はTTX注射後にゆっくりと動く傾向がありましたが、抵抗性が低い人は麻痺します。

イモリは自分の毒素に免疫がありません。抵抗が大きくなるだけです。イモリの毒素はトレードオフで構成されています。毒素を放出するたびに、数ミリグラムを注射します。 TTXは、細胞膜を通過した後、組織の特定の部分に集中します。毒素への組織曝露の結果として、イモリは通常TTXの影響を受ける電位依存性ナトリウムチャネルへの単一アミノ酸置換を介して保護メカニズムを進化させました。フグは同様のアミノ酸配列を示しており、自分の毒素にさらされても生き残ることができます。

T. sirtalisによるイモリの捕食は、テトロドトキシンが母親による卵の保護として役立つかもしれないという証拠も示しています。 TTXは主に皮膚の腺にありますが、肌の荒れたイモリや他の両生類も卵巣と卵にTTXを持っています。女性の皮膚毒素レベルが高いほど、卵に含まれる毒素レベルが高くなります。これは、実際には、皮膚の毒素レベルが高いことが間接的に選択されている証拠です。卵毒素レベルは、最終的には子孫のガータースネークなどの捕食者からの生存率を高めるため、卵毒素レベルは、皮膚毒素レベルを介して検出可能な仲間による直接選択の下にある可能性があります。

捕食者の回避

荒い皮のイモリは、化学物質に基づく回避行動の形式を使用して、主に一般的なガータースネークである捕食者に食べられるのを回避します。ヘビは、荒い肌のイモリを飲み込み、消化し、代謝した後、化学的特徴を放出します。この刺激は、近くのイモリによって検出され、回避応答をトリガーするため、捕食リスクを最小限に抑えることができます。このようにして、イモリは、ヘビが餌食にならないようにするために、毒素に対して抵抗性か感受性かを区別することができます。しかし、イモリは、最近消化されたイモリの死体が分解するために残されているのを避けません。この動作は、他の破損したサンショウウオを回避するために文書化されているサンショウウオとは異なります。

寄生虫

寄生虫には吸虫Halipegus occidualisが含まれますが、その成虫はイモリの食道と胃の前部に寄生する可能性があります。