卵形成

卵形成 、 卵形成 、または卵形成 /ˌoʊ.əˈdʒɛnɪsɪs/は、卵子（卵細胞）の受精時にさらに発達する能力のある細胞への分化です。成熟により初代卵母細胞から発生します。卵形成は胚の段階で開始されます。

哺乳類の卵形成

哺乳類では、卵形成の最初の部分は胚上皮で始まり、それが卵巣の機能単位である卵胞の発生を引き起こします。

卵形成はいくつかのサブプロセスで構成されています：卵形成、卵形成、そして最終的に成熟して卵子を形成します（卵形成そのもの）。毛嚢形成は、3つの卵形成サブプロセスすべてに付随し、サポートする別個のサブプロセスです。

Oogonium —（Oocytogenesis）—> Primary Oocyte —（Meiosis I）—>最初の極体（後で廃棄）+ Secondary Oocyte —（減数II）—> 2番目の極体（その後廃棄）+卵子

卵母細胞の減数分裂は、動物の細胞分裂の他のすべての例とは異なり、すべての動物のライフサイクルにとって重要ですが、紡錘体調整中心体の助けを借りずに完全に発生します。

ウーゴニアの作成

ウーゴニアの創造は伝統的に卵形成に属していませんが、代わりに、女性のヒトでは毛嚢形成、卵形成、および卵形成のプロセスから始まる配偶子形成の一般的なプロセスに属します。卵母細胞になります。減数分裂は、DNA複製と減数分裂のクロスオーバーから始まります。その後、早期に停止します。

減数分裂停止の維持

哺乳動物の卵母細胞は、減数分裂前期に維持されています-マウスでは数ヶ月、ヒトでは何年も。最初は、停止は減数分裂の進行を可能にするのに十分な細胞周期タンパク質の不足によるものです。しかし、卵母細胞が成長すると、これらのタンパク質が合成され、減数分裂停止はサイクリックAMPに依存するようになります。サイクリックAMPは、卵母細胞膜のアデニリルシクラーゼによって卵母細胞によって生成されます。アデニリルシクラーゼは、GPR3として知られる構成的に活性なGタンパク質共役型受容体と、卵母細胞膜にも存在するGタンパク質Gsによって活性を保っています。

減数分裂停止の維持は、卵母細胞を取り囲む卵胞として知られる細胞の多層複合体の存在にも依存します。卵胞から卵母細胞を除去すると、卵母細胞の減数分裂が進行します。顆粒膜細胞として知られる卵胞を構成する細胞は、小分子が細胞間を通過することを可能にするギャップジャンクションとして知られるタンパク質によって互いに接続されています。顆粒膜細胞は、ギャップ結合を介して卵母細胞に拡散する環状GMPという小さな分子を生成します。卵母細胞では、サイクリックGMPはホスホジエステラーゼPDE3によるサイクリックAMPの分解を防ぎ、減数分裂停止を維持します。環状GMPは、グアニル酸シクラーゼNPR2によって生成されます。

黄体形成ホルモンによる減数分裂の再開と排卵の刺激

卵胞が成長すると、卵母細胞の減数分裂を再開し、受精卵の排卵を引き起こす下垂体ホルモンである黄体形成ホルモンの受容体を獲得します。黄体形成ホルモンは、卵胞の顆粒膜細胞の外層にある受容体に作用し、顆粒膜細胞の周期的GMPを低下させます。顆粒膜細胞と卵母細胞はギャップジャンクションで接続されているため、卵母細胞の環状GMPも減少し、減数分裂が再開します。その後、減数分裂は第2中期に進み、受精するまで再び休止します。黄体形成ホルモンはまた、排卵につながる遺伝子発現を刺激します。

ヒト卵形成

卵形成

卵形成は一次卵母細胞の発達過程から始まり、これは卵原細胞から一次卵母細胞への変換を介して起こり、卵細胞形成と呼ばれる過程です。卵形成は、出生前または出生直後に完了します。

一般に、卵母細胞形成が完了すると、配偶子母細胞が継続的に作成される男性の精子形成プロセスとは対照的に、追加の初代卵母細胞は作成されないと考えられています。言い換えると、一次卵母細胞は、約700万個の一次卵母細胞が作成された妊娠20週で最大の発達に達します。ただし、出生時には、この数はすでに約1〜2百万に減っています。

しかし、最近、2つの出版物が、出生時に限られた数の卵母細胞が設定されているという信念に異議を唱えています。生殖細胞系幹細胞（骨髄と末梢血に由来）からの卵胞の再生は、出生後のマウス卵巣で報告されています。対照的に、DNA時計の測定値は、人間の女性の生涯における進行中の卵形成を示していません。したがって、小胞形成の真のダイナミクスを決定するには、さらなる実験が必要です。

耳形成

卵子形成の後続段階は、初代卵母細胞が卵子に発達するときに発生します。これは減数分裂のプロセスによって達成されます。実際、初代卵母細胞とは、その生物学的定義によれば、減数分裂の過程で分裂することを主な機能とする細胞です。

しかし、このプロセスは出生前の年齢で始まりますが、前期Iで終わります。胎児期後半では、まだ初代卵母細胞であるすべての卵母細胞が、ディクテイートと呼ばれるこの発達段階で停止しました。月経後、これらの細胞は発達し続けますが、月経周期ごとにわずかな細胞しか成長しません。

卵形成の減数分裂Iは胚発生中に始まるが、思春期まで前期Iの複糸期段階で停止する。ディクシエイト（長期ジプロテン）期のマウス卵母細胞はDNA損傷を積極的に修復しますが、DNA修復は減数分裂のプレディクテート（レプトテン、接合子およびパキテン）期では検出できません。しかし、各月経周期で発達し続けるこれらの一次卵母細胞では、シナプスが発生して四分子が形成され、染色体のクロスオーバーが発生します。減数分裂Iの結果、一次卵母細胞は二次卵母細胞と最初の極体に発達しました。

減数分裂Iの直後に、半数体二次卵母細胞は減数分裂IIを開始します。ただし、このプロセスは、受精するまで中期II期で停止します（受精が必要な場合）。卵が受精していない場合、それは分解されて放出され（月経）、二次卵母細胞は減数分裂IIを完了しません（そして卵子になりません）。減数分裂IIが完了すると、耳下腺と別の極体が作成されました。

卵子形成と同期して、卵子を取り巻く卵胞は原始卵胞から排卵前卵胞へと発達しました。

卵子への成熟

両方の極体は、減数分裂IIの終わりに崩壊し、耳下腺のみを残し、最終的に成熟した卵子へと成熟します。

極体を形成する機能は、減数分裂の結果として生じた余分な半数体の染色体セットを廃棄することです。

体外成熟

体外成熟 （ IVM ）は、卵胞を体外で成熟させる技術です。 IVFの前に実行される可能性があります。そのような場合、卵巣の過剰刺激は必須ではありません。むしろ、卵母細胞は体外受精前に体外で成熟する可能性があります。したがって、ゴナドトロピンを体内に注入する必要はありません（または少なくとも低用量）。未熟卵は、in vitroで成熟するまで10％の生存率で成長しましたが、この技術はまだ臨床的に利用できません。この技術により、凍結保存された卵巣組織を使用して、体外受精を直接受けられる卵母細胞を作製できる可能性があります。

非哺乳類の卵形成

一部の藻類および卵菌は、オオゴニアで卵を産みます。褐藻ヒバマタでは 、4つの卵細胞すべてが卵形成を生き延びますが、これは一般に雌の減数分裂の1つの産物のみが成熟するまで生き残るという規則の例外です。

植物では、卵形成は有糸分裂を介して雌性配偶体の内部で発生します。コケ植物、シダ、裸子植物などの多くの植物では、卵細胞がアルケゴニアで形成されます。顕花植物では、雌性配偶体は花の卵巣内部の胚珠内の8細胞胚嚢に縮小されています。卵形成は胚嚢内で起こり、胚珠あたり単一の卵細胞の形成をもたらします。

car虫では、発情周期で減数分裂が完了する哺乳類とは対照的に、卵母細胞は精子がそれに触れるまで減数分裂さえ開始しません。