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オンマチジウム

オンマチジウム

昆虫、甲殻類、ヤスデなどの節足動物の複眼は、ommmatidia (単数形: ommatidium )と呼ばれる単位で構成されています。 Ommatidiumには、サポート細胞と色素細胞に囲まれた視細胞のクラスターが含まれています。 Ommatidiumの外側部分は透明な角膜で覆われています。各個眼は、1つの軸索束(横紋筋の数に応じて通常6〜9の軸索からなる)によって神経支配されており、脳に1つの画像要素を提供します。脳はこれらの独立した画像要素から画像を形成します。目のカミキリムシの数は節足動物の種類に依存し、南極の等脚類Glyptonotus antarcticusのように5ほど低い場合もあります。スズメガ科のmoth。

Ommatidiaは通常、断面が六角形で、幅の約10倍の長さです。直径は表面で最も大きく、内端に向かって先細りになっています。外面には角膜があり、その下には光をさらに集束するように作用する擬似円錐があります。角膜と擬似円錐は、個眼の長さの外側10%を形成します。

オマチジウムの特定の組成は、生物によって異なります。バタフライ複眼は、複数の眼ユニット、または個眼で構成されています。各個眼は、9つの光受容細胞(R1〜R9の番号)、一次および二次色素細胞で構成されています。スイレン科の蝶は、最も単純な目の個眼構造を持ち、8つの光受容細胞(R1〜R8)と異なる層に組織された小さなR9細胞で構成されています。これらの「R細胞」は個眼をしっかりと詰めます。 Ommatidiumの中心軸にあるR細胞の部分は、集合的にライトガイド、つまり横紋と呼ばれる透明なチューブを形成します。

ショウジョウバエ複眼は、16,000個を超える細胞で構成されていますが、幼虫の目の成虫原基で開始される700〜750個の単純な反復性パターンです。各個眼は、14個の隣接細胞で構成されています:コアの8個の光受容ニューロン、4個の非神経錐体細胞、2個の一次色素細胞。色素細胞の六角形格子は、視野の被覆を最適化するために、隣接する個眼から眼球コアを絶縁し、したがって、 ショウジョウバエの視力に影響します。

真のハエでは、横紋が7つの独立した横紋筋(実際には8つありますが、色覚に関与する2つの中央横紋筋が上下に並んでいます)に分かれているため、各個眼には小さな7ピクセルの逆像が形成されます。同時に、隣接する個眼の横腹は、個眼内の視野が個眼間の視野と同じになるように整列している。この配置の利点は、同じ視軸が目の広い領域からサンプリングされるため、目のサイズが大きくなったり、視力が低下したりすることなく、感度が7倍になることです。これを達成するには、軸索の束が180度ねじれている(逆になっている)目の再配線も必要であり、各ラブドメアは、同じ視軸を共有する隣接する6つの個眼のラブドメアと結合しています。したがって、ラミナのレベル(昆虫の脳の最初の光学処理センター)では、信号は通常の並置複眼の場合とまったく同じ方法で入力されますが、画像は強調されます。この視覚的な配置は、 神経重ね合わせと呼ばれます。:163–4

複眼からの画像は、個眼によって生成された独立した画像要素から作成されるため、個眼がそれらの直前のシーンのその部分にのみ反応することが重要です。斜めに入射する光が、入射した個眼または隣接する個眼のいずれかによって検出されないように、6つの色素細胞が存在します。色素細胞は各個眼の外側に並んでいます。各色素細胞は六角形の頂点に位置し、したがって3つの個眼の外側に並んでいます。ある角度で入射した光は、光受容細胞の薄い断面を通過しますが、光を励起する可能性はごくわずかですが、隣接する個眼に入る前に色素細胞に吸収されます。多くの種では、暗い場所では色素が引き出されるため、眼に入る光はいくつかの個眼のいずれかによって検出される可能性があります。これにより、光の検出は向上しますが、解像度は低下します。

属のサイズは種によって異なりますが、5〜50マイクロメートルの範囲です。それらの中の横紋は、少なくとも1.xマイクロメートルと同じくらい小さい断面を持ち、「小さな」のカテゴリーは、いくつかの種間研究で2マイクロメートル未満のものに割り当てられています。マイクロレンズアレイは、個眼の基本的な生体模倣アナロジーとして見ることができます。

目の決定のメカニズム

網膜細胞の運命決定は、細胞系統ではなく、シグナル伝達経路を活性化する位置的な細胞間シグナル伝達に依存しています。各個眼のR8光受容体(すでに分化した網膜細胞)から放出される細胞間シグナルは、隣接する前駆網膜細胞によって受信され、発生中の個眼への取り込みを刺激します。未分化網膜細胞は、分化した隣接細胞との位置に基づいて適切な細胞運命を選択します。ローカル信号である成長因子スピッツは、上皮成長因子受容体(EGFR)シグナル伝達経路を活性化し、細胞の運命決定に関与する遺伝子の転写をもたらすイベントのカスケードを開始します。このプロセスは、R8視細胞から始まる細胞運命の誘導につながり、隣接する未分化細胞の連続的な動員に進みます。最初の7つの隣接細胞は、R8シグナル伝達を受けて光受容体ニューロンとして分化し、4つの非神経錐体細胞が動員されます。