ウツボカズラ

Nepenthes lowii / nɪˈpɛnθiːz ˈloʊ.i.aɪ /、またはLowのピッチャー植物は、ボルネオ島固有の熱帯のピッチャー植物です。キナバル山で発見したヒュー・ロウにちなんで名付けられました。この種はおそらく属で最も珍しいものであり、強く収縮した上部ピッチャーが特徴であり、非常に減少したper孔とその下面に多数の剛毛を備えた反射蓋を持っています。

植物の歴史

発見と命名

Nepenthes lowiiは、1851年3月にイギリス植民地の管理者であり自然主義者のヒューローがキナバル山に初めて登ったときに発見されました。ローは彼の発見について次のような記述を書いた。

少し進んで、これまでにない形の最も驚くべきネペンテスに出会いました。口は楕円形で大きく、首はじょうご状に見えるように非常に収縮し、体に直角に見えますピッチャーは大きく、横方向に膨らみ、上で平らになり、他の種のように植物の中腹の強い延長によって水平位置に維持されました。それは非常に強力な成長種であり、興味深い投手で完全に覆われています。各投手には1パイント未満の水が含まれており、すべてが満杯になっていたため、支持葉柄によって支えられていました。植物は一般に40フィート以上の長さでしたが、若いものも花も見つけられませんでした。

Low snとして指定されたN. lowiiのタイプ標本は、キナバル山のヒューローによって収集され、キュー王立植物園の標本室に保管されています（K）。

Nepenthes lowiiは1859年にJoseph Dalton Hookerによって正式に記述されました。フッカーのオリジナルの説明とイラストは、1862年に公開された「極東の森でのスペンサー聖ヨハネの生活」で再現されました。聖ヨハネはキナバル山でN. lowiiの次の記述を書きました。

私たちはすぐに、ロー氏が手に入れることを切望していた壮大なピッチャー植物、 ネペンテス・ローイイに出会いました 。若い植物は見つかりませんでしたが、挿し木を取りました。私たちはやがて、brushで覆われた狭い岩の尾根に着きましたが、その中には何千もの美しいネペンテスローイの植物が生えています。私たちはウツボカズラLowiiとウツボカズラVillosaの標本を収集するための背後に滞在しながら、私たちは、洞窟で私達を待つために次の日の朝に私たちの男性を送りました。私の意見では、前者はそれらの中で最も美しいものであり、その形状は最もエレガントです。ピッチャーの外側の色は明るいピーグリーン、内側は暗いマホガニーです。蓋は緑、腺はマホガニー色です。非常にエレガントなクラレット水差しは、この形状でできている場合があります。

その後、 N。lowiiは、フリードリッヒ・アントン・ウィルヘルム・ミケル（1870）、ジョセフ・ダルトン・フッカー（1873）、フレデリック・ウィリアム・バービッジ（1882）、オドアルド・ベッカリ（1886）、エルンスト・ウンシュマンなどの著名な植物学者の多くの出版物で取り上げられました（1891）、Otto Stapf（1894）、Harry James Veitch（1897）、Jacob Gijsbert Boerlage（1900）、およびElmer Drew Merrill（1921）。ただし、これらの出版物のほとんどは、 N。lowiiについてのみ言及しています。最初の主要な分類学的治療は、その珍しい投手の形態のために、独自のサブグループ（Retiferae）にN.のlowiiを置く1895年ギュンター・ベック・フォン・MannagettaウントLerchenau、のようでした。

N. lowiiの改訂された説明と図は、ジョンミュアヘッドマクファーレンの1908年のモノグラフ「Nepenthaceae」に掲載されました。 Macfarlaneは、1914年のLinnean Societyのジャーナルと 1919年の園芸の標準サイクロペディアにもN. lowiiについて書いています。

1927年、N.のlowiiの新しいイラストは、ジャーナル・デ・Tropische Natuurでオランダの植物学者BH Danserによる記事に掲載されました。翌年Danserは彼の独創性に富んモノグラフ「オランダインド諸島のNepenthaceae」でさらにemendedラテン診断およびN. lowiiの植物の記述を提供します。

新しい地域

ウツボカズラはキナバル山で発見され、後にブキバトゥロウで発見されました。エリック・ミョーベルグが1922年に初めて山に登ったとき、最初にムルード山から記録されました。ミョーベルクは、ムード山サミット地域の次の記述を書きました。

私たちは、厚い革のような葉を持つ低い茂みが優勢な植生を構成している奇妙な風景の中にいることに気付きました。あちこちに小さな木が見られました。その中には、幹と大きな枝のある針葉樹が小さく、豊かに開花した着生ランの黄色い花で実際に覆われていました。シャクナゲと同様の植物の明るいscar色または雪のように白い花は、どこでも会いました。そして、最も目立ったのは、これまでキナバルとバトゥラウィからのみ記録されたネペンテスローイの巨大で特徴的な形の投手でした。

遠征中に、MjöbergはMjöberg115として指定されたMurud山からN. lowiiの単一の標本を収集しました。 1926年、ミョーベルクはブキットバトゥティバンの北東斜面でN. lowiiを発見したが、標本を収集しなかった。

もう1つの標本、 Beaman 11476は、1995年4月10日から4月17日まで、ジョンH. Beamanによって、海抜2300〜2400 mの標高でMurud山の頂上から収集されました。この後者の標本は、1922年にエリック・ミョーベルクが最初に登頂して以来、8回目の植物のマード山への遠征の一環として収集されました。

誤認

N. lowiiは、その独特のピッチャー形態にもかかわらず、少なくとも一度は文献で誤認されています。彼はそれが新種を表すかもしれない示唆したが、バートラムエブリンSmythiesは暫定的に、N. macfarlanei、マレーシア半島の固有種へのN. lowiiの標本を割り当てます。この誤認は1965年に、2年前にクチンで開催されたユネスコ湿地シンポジウムの議事録で発表されました。このプラントは、1963年7月にメシラウイーストリバーからアイリスシェイラダーントンコレネットによって収集された標本に基づいていました。この植物には、よく発達したper孔と蓋の下側に長い剛毛のある投手がいました。混乱はN. lowiiの上部の投手でperistomeのみ一連の隆起として通常存在していることとN. macfarlaneiも （彼らはN.のものよりはるかに短いですが、蓋の下側の毛を持っているという事実に起因しますlowii ）。キューの王立植物園で開催されたボルネオ・ネペンテスの標本資料をすべて調べた後、スミシーズは後にキナバル地域のN. macfarlaneiの記録に誤りがあることを確認した。

説明

茎と葉

ウツボカズラは登山植物です。ステムの長さは10 m以上で、直径は最大20 mmです。節間は、断面が円筒形で、長さは最大8 cmです。

この種の葉は、テクスチャーがcor毛状です。葉身または葉身は葉状で、形状は長方形の披針形で、長さ30 cm、幅9 cmです。丸みを帯びた頂点と急に収縮した基部があります。葉柄は小管で、長さは最大14 cmです。それは、その円周の3分の2から5分の4にわたって茎を留める平らな鞘を形成します。中ribの両側に3〜4本の縦静脈があります。羽状静脈は、椎弓板に対してまっすぐまたは斜めに走っています。巻きひげの長さは最大20 cmで、通常はカールしていません。

投手

ロゼットと下のピッチャーは、下部が球根状で、中央が腹側で、口に向かって広くなります。それらは空中の対応物よりも小さく、高さわずか10cm、幅4cmに達します。植物がすぐに登山段階に入るため、下の投手はめったに見られません。一対の縁取りされた翼が各ピッチャーの前部を走りますが、これらはしばしば縮小され、ピッチャーカップの上部にのみ存在します。 ist孔は断面が円筒形で、後方に向かって広がります。幅は最大12 mmで、目立つ歯とrib骨が付いています。 ist孔の内側部分は、その総断面の長さの約62％を占めています。内面では、腺領域がピッチャーの基底半分を覆っています。蝋質ゾーンが減少します。ピッチャーの蓋または蓋は、ほぼ球形です。その下面には、長さが最大2 cmの非常に高密度の肉質の剛毛が多数あります。これらの特徴的な構造以外に、蓋には付属物がありません。分岐していない拍車を蓋の付け根近くに挿入します。

N. lowiiの上部のピッチャーは非常に特徴的で、下部が球形で、中央が強く収縮し、上部が非常に不明瞭です。空中投手は比較的大きく、高さ28 cm、幅10 cmまで成長します。翼は上部ピッチャーのrib骨に縮小され、per孔は口の端にある一連の隆起としてのみ存在します。ピッチャーの内面は全体に腺があり、ワックス状のゾーンはありません。アーチ型のふたは口から反射され、楕円形の形状をしています。長さ15 cm、幅9 cmで、付属物はありません。ふたの下面には、最大2 cmの長さの多数の毛があります。下のピッチャーのように、スパーは枝分かれしていません。 N. lowiiの上部のピッチャーは非常に硬く、ほとんど木質です。乾燥後、ピッチャーはその属の他の種のピッチャーよりも形状を保持します。

花序と歯髄

ウツボカズラはラセミ花序があります。花柄の長さは20 cmに達しますが、軸索は最大25 cmです。部分的な花柄は長さ20 mmまでの2本の花であり、ractはありません。果皮は長方形で、長さ5 mmまでです。 3つの標本標本（ JHAdam 2406 、 JHAdam 2395 、およびSAN 23341 、標高1700〜2000 mで収集）から採取した570個の花粉サンプルの研究により、平均花粉直径は33.0μm（SE = 0.2; CV = 7.8％）でした。 。

植物のほとんどの部分は実質的に無毛です。ただし、花序、発達中の部分、およびロゼットの葉の端には、短い茶色の毛の層が存在します。

エコロジー

生息地と分布

ウツボカズラは、ボルネオの多くの孤立したピークの固有種です。サバ州では、キナバル山、タンブユコン山、アラブ山、メンタポック山、モンコボ山、トラスマディ山から記録されています。サラワク州北部では、種はアピ山、ブリ山、ムル山、ムルー山、ブキットバトゥロウ、ブキットバトゥティバン、ホース山脈、タマアブ山脈、バリオで知られています。この種は、ブキットパゴンを含むブルネイのピークからも記録されています。 ウツボカズラは、海抜1650〜2600 mの高度分布を持っています。

ウツボカズラは、山地上部の栄養不足の土壌で成長します。この種は、地上および着生植物の両方で発生します。その典型的な生息地は、コケに覆われた森林または発育阻害された尾根上部の植生です。多くの場合、超苦鉄質、砂岩、花崗岩、石灰岩の基質の上に泥炭苔の厚い層で成長します。

キナバル山では、種はイーストリッジ、メシラウイーストリバー、およびカンバランゴの下の地域で記録されています。 ウツボカズラは、かつてキナバル山の頂上トレイルの周りに点在する分布があり、1970年から標高2270 mの間の狭い帯で発生していました。キナバルサミットトレイルに沿って成長しているN. lowii植物の多くは、1997〜1998年のエルニーニョ気候現象の結果として死に、他の植物は登山家によって破壊されました。現在、キナバル山で種を見つけることは困難であり、山頂トレイルに沿ったその存在は「不確実」です。

トラスマディ山のN. lowiiの形は、近くのキナバル山のピッチャーよりもかなり大きなピッチャーを生み出します。マウントMurudに、N.のlowiiは、1860メートル以上の高さで発生します。山の頂上近くに生えている植物は、厳しい気候条件と植生の保護の欠如により、非常に発育が阻害されています。

M.マウントは、 N。lowiiを見るのに最も簡単な場所です。 Mulu山では、山頂の植生は大きく阻害され、めったに高さ1メートルを超えることはありません。それはシャクナゲ（特にシャクナゲericoides ）、およびDiplycosia属とVaccinium属に支配されています。

保全状況

N. lowiiの保全状況は、2000年に行われた評価に基づいて、2006 IUCN絶滅危of種のレッドリストに脆弱と記載されています。これは、1997年に植物学者Charles Clarkeによって作られた種の非公式分類と一致していますが、クラークは保護地域の人口が考慮される場合、保護に依存します。ただし、 N。lowiiを「希少」と分類し、「脆弱」と「絶滅危 "種」の間に配置した世界保全監視センターによる評価とは異なります。

肉食

ウツボカズラは、他のウツボカズラと比較して非常に少ない獲物を捕まえることが知られています。予備的な観察は、この特定の種が肉食性だけから（または主に）移動し、その蜜を食べる鳥やトガリネズミの糞を「捕まえる」ように適応した可能性があることを示唆しています。

N. lowiiの上部のピッチャーは、ふたが反射していて、下側に多数の毛が露出しているという点で珍しいです。白色の物質がしばしばこれらの剛毛の間に蓄積し、そのアイデンティティは議論の対象となっています。 1960年代、J。ハリソンはこれらの白いビーズがカタツムリの卵であると考えていました。1961年と1964年の王立協会遠征隊をキナバル山に導いたEJHコーナーは次のように書きました。

早朝に鳴き声が鳴り響き、我々はN. lowiiのピッチャーをすり抜けて、古い空っぽの共鳴するピッチャーを叩くツパイア（トガリネズミ）にたどり着きました。シンガポールの故J.ハリソン教授は、カタツムリがふたの下の毛に卵を産み、ツパイアがそれらを食べるようになったことを発見しました。

しかし、ピーター・ダマートとクリフ・ドッドによる栽培されたN. lowiiの観察は、これらの白いビーズが植物自身の生産のものであることを示しました。この物質は、甘い味と「やや嫌な臭い」を持っていると言われています。 N. lowiiのより低い投手は、それ以外では属に典型的であるが、なぜ毛があり、これらの白い分泌物を生成するのかは不明です。チャールズ・クラークは、地面の近くで報酬を提供することで、下の投手が動物を上の投手に導くのに役立つかもしれないと示唆しました。

クラークは、 N。lowiiの肉食動物に関する一連の野外観察を実施しました。調査した7つのサイトのうち5 つで 、 N。lowiiのピッチャーにはかなりの量の動物の排泄物が含まれていることがわかりました。 2009年の研究では、成熟した植物が葉の窒素の57〜100％をトガリネズミの糞から得ていることがわかりました。翌年発表された別の研究では、ピッチャーオリフィスの形状とサイズが典型的なトガリネズミ（ Tupiaia montana ）の寸法と正確に一致することが示されました。同様の適応は、N。macrophylla およびN.ラジャに見出され、また、N.のephippiata中に存在する可能性があるしました。これら3種すべて（ N. ephippiataは調査されていません）では、下lidの表面の色は緑と青の波長帯のT. montanaの視覚感度の最大値に対応しており、ピッチャーの隣接部分に対して際立っています。

ウツボカズラは、これが提案されている最初のネペンテス種ではありません。早くも1989年には、セイシェルの種であるN. pervilleiが鳥の排泄物の恩恵を受け、肉食動物から遠ざかっていることが示唆されました。しかし、 N。pervilleiの肉食に関する包括的な研究は行われておらず、この仮説はまだ実験的に検証されていません。

関連種

彼の1928年のモノグラフでは、BH DanserはN. lowiiを他の14種と一緒にRegiaeクレードに入れました。 Retiferae：これは、独自のサブグループにN.のlowiiを置き、1895年にギュンター・ベック・フォン・MannagettaウントLerchenauによって公開されたサブ属の分類、異なっていました。次のようにDanserはRegiaeにN.のlowiiの彼の割り当てを説明しました：

最も異常なのはN. Lowiiで、葉と茎は粗いですが、皮層はほとんど存在せず、ピッチャーは独特の形をしており、perはありません。蓋はアーチ型で、中midは保持されていますが、付属物はありません。下面は太い毛で覆われ、ピッチャーの内面の腺は非常に大きいため、隙間は線になります。しかし、これらのすべてのキャラクターは、分類学的な価値がほとんどないようです。ピッチャーの形は、 モンペリエ族のN. inermisの形に似ています。蓋の下面にある独特の毛は、 N。マクファーラネイではあまり発達していません。 N. Rajahのピッチャーの下部には、ピッチャーの内面にある大きく平らな腺があります。これが、私がこの種の別のグループを区別していない理由です。

ウツボカズラは、1928年に後者の種を記述したN. ephippiata .BH Danserと最も密接に関連していると考えられ、これらの分類群は、1931年の記事でそれらを区別するためのいくつかの理由を見つけることができる点に似ていると考えました。より最近の治療は、異なる種としてN.のephippiataを保持し、N.のlowiiからそれを区別する形態学的特徴の数を概説しています。

これらの種の間で最も明らかな違いは、上投手で見られます。 N. ephippiataのそれらは、中央での収縮が少なく、より発達したper丸を持っています。また、N.のephippiataは、N。lowiiの長い毛とは反対に、蓋の下側の短い結節を持っています。

ナチュラルハイブリッド

N. lowiiを含む少なくとも7つの天然の雑種が記録されています。

N. fusca × N. lowii

このハイブリッドは当初、チャールズ・クラークによって、 N。chaniana （当時はN. pilosaとして知られていました）とN. lowiiの間の交配種として同定されました。しかし、2008年の本で、 ピッチャープラントオブボルネオ 、アンシアフィリップス、アンソニーラム、およびチェンリーは、植物が三角形のふたや細長い首などのN. fuscaの影響を示すことを指摘しました。著者らは、 N。fuscaとN. lowiiの両方がこの植物が見られるアラブ山の頂上地域で一般的であるのに対し、 N。chanianaはまれであることに注目しました。別の可能性のある親種であるN. stenophyllaは 、明らかにサイトに存在していません。

この十字架は、サラワク州のブキットバトゥロウでロブカントリーとチャールズクラークによって最初に発見されました。クラークは後に、特にアラブ山の頂上近くで、サバ州のクロッカー山脈でこのハイブリッドのより大きな植物を発見しました。最近、トラスマディ山から単一の植物が記録されました。この十字架の投手は、中央にわずかなくびれがあり、色は全体的に緑から濃い紫まであります。

このハイブリッドは、ふたの下側に剛毛が存在する点でN. fuscaとは異なります。逆に、それは事実上無毛幹およびN. lowiiの葉に比べて、ステム上およびラミナの余白に密indumentumを持っています。それはまた、断面が円形であるより発展peristomeを有するでN. lowiiは異なります。 N. lowiiの下のピッチャーには顕著な歯がありますが、 N。fusca × N. lowiiのピッチャーは不明瞭です。さらに、蓋の下側には腺の付属物があり、これはN. fuscaから受け継いだ形質です。

ウツボカズラ × N. lowiiは、推定上の親種と混同することは困難ですが、 N。chaniana × N. veitchiiとやや似ています。後者のハイブリッドは、より広く、よりフレアがあり、円筒形ではないペリストームに基づいて区別することができます。また、このハイブリッドはN. lowiiの特性剛毛、および茎と葉を覆う密indumentumを欠い少ない卵形の蓋を有します。

N. lowii × N.マクロフィラ

Nepenthes lowii × N. macrophyllaは、1983年にJohannes MarabiniとJohn Briggsによってトラスマディ山で発見されました。その年の後半、 MarabiniによってN.×trusmadiensisと記述されました。ブリッグスは1984年にトラスマディ山に戻ったが、わずか1つの小さな植物群を発見した。

ウツボカズラ×trusmadiensisには、長さが最大50 cmの葉状葉があります。このハイブリッドの投手は、ボルネオ・ネペンテス種の中で最大のもので、高さ35 cmに達します。それらは、その親種のそれらの間の形でほぼ中間です。蓋は、 N。lowiiのように口から離して保持され、その下面に短い毛が付いています。 peristomeは、顕著なリブと歯を有するが、N.のmacrophyllaほど発達していません。 N.×trusmadiensisの花序の長さは最大50 cmで、2本の花柄の小花柄があります。ピッチャーのサイズにもかかわらず、このハイブリッドは身長が大きくありません。

ウツボカズラ×trusmadiensisは、トラスマディ山の頂上に限定されており、海抜2500〜2600 mの高さで記録されています。

N. lowii × N.ステノフィラ

ボルネオの投手・プラントでは、アンシア・フィリップスとアンソニー・ラムはN. lowii×N. は、それがジョン・ブリッグスによって1985年に収集されたサバ州マウントMentapok、後に「Mentapokピッチャー・プラント」と呼ばれるstenophylla。それ以来、ブルネイのブキットパゴンを含むボルネオ北部のいくつかの地域で記録されています。

マウントMentapokに、このハイブリッドは、投手は、ほとんど黒、非常に暗い内面、35 cmであり、N. lowiiの形態まで測定し、「非常に狭いとのN. stenophyllaの巨大な形の間の交雑の結果であります明らかに粗いペリストーム」。

Nepenthes lowii × N. stenophyllaには、葉柄があり、高さ25 cmまでの細身のウエストピッチャーがあります。ピッチャーカップには、 N。stenophyllaに似た長く暗い縞模様がありますが、縞模様のペリストームは、断面が平らで円筒形です。蓋は卵形であり、口から離れて保持され、その下面に黒い毛が露出する場合があります。 N. lowiiのように 、これらの毛の間に白い分泌物が蓄積します。 N. stenophyllaの特徴的な腺の頂は、蓋の下の小さな丘に縮小されます。

N.のstenophylla× ウツボカズラのlowiiのみ N.のstenophyllaの上部標高限界がNのlowiiの低い標高限界に重なる1500以上のメートルの高さで山頂の尾根に沿って苔状フォレストから知られています。

その他のハイブリッド

N. lowiiを含む他の多くの天然の雑種が報告されています。これらは、N。hurrelliana、N.のmuluensis、N. のveitchiiとの交雑、ならびにN.のヒルスタ およびN. tentaculataで可能なハイブリッドを含みます。 N. lowii × N. rajahの例は、メシラウ自然歩道に沿って成長しています。

ノート