Myxococcus xanthus

Myxococcus xanthusは、環境刺激への応答としてさまざまな形態の自己組織化行動を示す、グラム陰性の棒状の粘液細菌種です。食物が豊富な通常の条件下では、それは群れと呼ばれる略奪的で腐生性の単一種バイオフィルムとして存在します。飢star状態では、多細胞の発達サイクルを経ます。

コロニーの成長

M. xanthusの群れは分散システムであり、非集中型の方法で相互に通信する何百万ものエンティティを含んでいます。コロニーのメンバー間の協調行動の単純なパターンが組み合わさって、「スティグマジー」として知られるプロセスで複雑なグループ行動を生成します。たとえば、あるセルが別のセルと直接接触した場合にのみ滑る傾向があると、コロニーは「ウルフパック」と呼ばれる群れを形成します。この行動は、細菌によって分泌される細胞外消化酵素の濃度を高め、略奪的摂食を促進するため、群れのメンバーにとって有利です。同様に、ストレスの多い状況では、細菌は数時間にわたって約100,000個の個々の細胞が凝集して子実体と呼ばれる構造を形成するプロセスを経ます。子実体の内部では、rod状の細胞が球形の厚い壁の胞子に分化します。それらは、形態変化と並行して、細胞壁の変化と同様に、新しいタンパク質の合成の変化を受けます。これらの凝集の間、細胞の密集した隆起は波状に動き、5時間でワックス状になり、衰退します。

運動性

M. xanthusの挙動の重要な部分は、「滑空」と呼ばれるメカニズムによって固体表面上を移動する能力です。滑空運動は、鞭毛の助けを借りずに、固体表面上を移動できる移動方法です。滑空運動は、 M。xanthusの 2つのグループに分けられます。A運動（冒険的）とS運動（社会的）です。 A運動性では、単一の細胞が移動し、多くの単一の細胞が分布します。 S運動性では、単一の細胞は動きませんが、互いに近い細胞は動きます。これは、多数のクラスターと少数の孤立した単一セルを持つセルの空間分布につながります。

37を超える遺伝子が、細胞体全体に沿って配列された複数のモーター要素を含むA運動システムに関与しています。各運動要素はペリプラズム空間に局在しているように見え、ペプチドグリカン層に結合しています。モーターは、らせん状細胞骨格フィラメント上を移動すると仮定されています。これらのモーターによって生成される滑走力は、外膜内を自由に移動する接着部位に結合され、おそらく細胞外多糖スライムによって助けられて、基質との特定の接触を提供します。

S運動性は、主要細胞極を通って伸びるIV型線毛の伸展と収縮によって媒介されるため、単収縮運動性の変動を表す可能性があります。 S運動系の遺伝子は、他の細菌の運動のけいれんの生合成、アセンブリ、および機能に関与する遺伝子のホモログであると思われます。

細胞分化、結実および胞子形成

飢starに対応して、粘液細菌は種特異的な多細胞子実体を発達させます。細胞の均一な群れから始まり、一部は子実体に凝集しますが、他の細胞は栄養状態のままです。子実体の形成に関与する細胞は、体から球状の耐熱性粘液胞子に変化しますが、末梢細胞はrod状のままです。たとえばバチルスの内生胞子ほど極端な環境耐性はありませんが、乾燥および凍結に対する粘液胞子の相対的耐性により、粘液細菌は季節的に厳しい環境で生き残ることができます。栄養源が再び利用可能になると、粘液胞子が発芽し、胞子のコートが脱落してrod状の栄養細胞になります。単一の子実体からの数千の粘液胞子の同期発芽により、粘液細菌の新しいコロニーのメンバーはすぐに共同摂食に従事することができます。

細胞間コミュニケーション

飢star状態にある細胞のグループが子実体の内部で粘液胞子を形成するため、細胞は結実および胞子形成のプロセス中に通信する可能性が非常に高い。細胞間シグナルは、胞子形成が適切な場所で適切な時間に起こることを保証するために必要と思われます。研究は、発達上の遺伝子発現と完全な子実体の発達に必要な細胞外シグナル、A因子の存在を支持しています。

盗聴する能力

M. xanthusの群れは、それが捕食する細菌によって生成される細胞外シグナルを盗聴することができ、捕食者としての効率を高める群れ行動の変化につながることが示されています。これにより、粘液細菌のほぼ遍在的な分布に寄与している可能性が高い高度に適応した生理学が可能になります。

研究の重要性

粘液細菌の複雑なライフサイクルは、細胞間相互作用と同様に遺伝子調節の研究にとって非常に魅力的なモデルです。 M. xanthusの特性により、研究が非常に簡単になるため、研究が重要になります。 M. xanthusの実験用株は、シェーカー培養で浮遊性の増殖が可能であるため、大量に容易に増殖できます。 M. xanthusでは 、古典遺伝学および分子遺伝学のツールが比較的よく開発されています。

M. xanthusの子実体は、例えば、 Stigmatella aurantiacaや他の粘液細菌によって生成される精巧な構造と比較して比較的原始的ですが、開発に関与することが知られている遺伝子の大部分は種を超えて保存されています。 M. xanthusの寒天培地を子実体に成長させるために、 飢bacteria培地にバクテリアを播種するだけです。さらに、培地にグリセロールや様々な代謝産物などの化合物を添加することにより、子実体の形成を介在させることなく人工的に粘液胞子の産生を誘導することが可能です。このようにして、発達サイクルのさまざまな段階を実験的に分離できます。

M. xanthusのゲノムは完全に配列決定されています。そのゲノムのサイズは、そのライフサイクルの複雑さを反映している可能性があります。 9.14メガベースで、粘液細菌でもあるSorangium cellulosum （12.3 Mb）の配列決定まで、最大の既知の原核生物ゲノムがありました。

発達不正

M. xanthusには一般的に社会的不正行為が存在します。突然変異体があまり一般的でない限り、胞子を生成するグループの有益な機能を実行できない場合、それらは依然として集団全体の利益を享受します。研究では、4つの異なるタイプのM. xanthus変異体が、混合物の初期頻度と比較して胞子間で過剰に表現されることにより、発達中に不正行為の形態を示すことが示されました。

進化

2003年、2人の科学者、VelicerとYuがM. xanthusゲノムの特定の部分を削除し、軟寒天上で効果的に群がることができなくなりました。個人はクローン化され、進化することができました。 64週間後、進化する2つの個体群が、通常の野生型コロニーとほぼ同じくらい効果的に外側に群がり始めました。しかし、群れのパターンは野生型細菌のパターンとは非常に異なっていました。これは、彼らが新しい移動方法を開発したことを示唆し、VelicerとYuは、新しい集団が線毛を作る能力を取り戻さなかったことを確認することでこれを確認しました。この研究は、何年も科学者を悩ませてきた個人間の協力の進化に関する質問に対処しました。

系統

• Myxococcus xanthus DK 1622
• Myxococcus xanthus DZ2
• Myxococcus xanthus DZF1
• Myxococcus xanthus NewJersey2