Moniliophthora perniciosa

Crinipellis perniciosa （Stahel）歌手、（1943）
クリニペリスペルニシオサvar。 perniciosa（Stahel）歌手、（1943）
Marasmius perniciosus Stahel（1915）

Moniliophthora perniciosa （以前のCrinipellis perniciosa ）は、カカオの木（ Theobroma cacao L.）の「魔女のほうき病」（ WBD ）を引き起こす真菌です。 T. cacaoカカオ（=カカオ）製品に加工される種子を含む熱帯の木。この病原体は現在、南アメリカ、パナマおよびカリブ海に限定されており、おそらく最もよく知られているココア病の1つであり、その起源の中心でココアと共進化したと考えられています（1785年にブラジルのアマゾンで最初に記録されました）。

この菌は半生物栄養菌であり、2つの特徴的なフェーズがあります：生物栄養（生体組織での拡大と感染）と腐生（壊死組織での担子胞子の産生）。生物栄養段階、および腐生段階への切り替えの引き金となるものはまだ理解されていません。

ホストと症状

Moniliophthora perniciosaは、多くのホストに感染する可能性があります。一般的に、 M。perniciosaは熱帯の宿主植物、およびアンデス山脈の東側のアマゾン川上流域の宿主植物に感染します。 M. perniciosaは現在、4つの異なるバイオタイプ（C、S、L、およびH）を含むことが知られており、それぞれ異なる（および無関係の）宿主植物に感染しています。経済的に重要なCバイオタイプは、 テオブロマとヘラニア （シソ科）の種に感染します。

2番目のバイオタイプ（Lバイオタイプ）は、エクアドルのつる植物で見つかりました。その後、宿主はArrabidaea verrucosa （Bignoniaceae）と特定されましたが、この宿主では魔女のほうきの症状は観察されていません。ブラジルからのみ報告されたSバイオタイプは、ナス属rugosumを含むナス科の宿主に魔女のほうき症状を引き起こしました 。。実験条件下では、このバイオタイプは、トマト、ナス、ジャガイモ、コショウ、ジャガイモに魔女のほうきの症状を引き起こすこともあります。最近発見されたH-バイオタイプは、 Heteropterys acutifolia （Malpighiaceae）に感染しますが、これは別の種、 Moniliophthora brasiliensisに再分類されました。野外で収集されたバシディオームと文化の最近の凍結形成分析は、他のバイオタイプも存在する可能性があることを示唆しています。

これらのさまざまなバイオタイプの繁殖生物学の調査により、病気の症状（C、S）を引き起こすものは非異系交配（一次ホモタリック）であり、単一の無核の担子胞子がそのライフサイクルを完了することができることがわかりました。これは、単一の胞子感染が繁殖する可能性があるため、病気の疫学において重要です。一次ホモタリズムは、異系交配しているハラタケ菌の間では非常に珍しく、単一胞子の胚芽（単核球）に由来する菌糸体間の交配がバシディオーム形成が可能な二核を形成する必要があります。 Lバイオタイプは、その親族とは対照的に、二因子の異系交配メカニズムを示します。

T. cacaoでのM. perniciosaの感染は、感染部位の遠位組織の肥大および過形成、頂端優位の喪失、補助シュートの増殖、および異常な茎の形成の特徴的な症状を示す魔女のほうき病（WBD）を引き起こします。緑のほうきと呼ばれるほうきのような構造になります。花のクッションに感染すると、クッションのほうきが形成され、実行可能な鞘を生産する能力が低下し、種のない鞘、つまり単為結実の果実が生じます。単為結実は、重要な壊死を引き起こすことなく宿主の生理機能を変えながら、栄養獲得を標的とするM. perniciosaをもたらします。感染後1〜2か月後、感染組織の壊死が元の感染部位の遠位で発生し、乾燥ほうきと呼ばれる構造を形成します。 WBDもM.のperniciosaの連続攻撃後の植物の死につながる可能性があります。 M. perniciosa感染の兆候は、茎から形成されるほうきのような構造である緑のほうき、および担子胞子を含む小さなピンク色の担子虫である鞘および影響を受けた栄養組織に形成されるキノコです。野外条件下で真菌が経験する湿潤/乾燥条件をシミュレートするための「パイ皿」法を使用して、ふすまバーミキュライト培地で実験条件下でこれらの担子菌を培養することが可能です。

環境

M. perniciosaはアマゾンから進化し、その影響を受けやすい宿主は熱帯雨林にある熱帯植物です。病気が広がるのに好ましい条件は、湿度の高い暖かい熱帯気候です。この菌の胞子は風によって広がりますが、発芽するためには水に落ちなければなりません。結果として、主に雨期に広がります。ほとんどのカカオ生産地域では、降雨量の合計と温度の上限は1300〜3000 mmおよび30〜33°Cです。これらの条件は、WBD開発に最適です。

疾病管理

一般的に、魔女のほうきの病気の制御に使用できる4つの主要な戦略があります。戦略の1つは、病気の植物部分の除去と破壊である植物衛生です。これは乾期にのみ行うことができます。そうしないと、病気がさらに広がる危険があります。制御のための他の戦略は、化学的制御、遺伝的耐性および生物学的制御です。遺伝抵抗性は現在研究されています。特定の病原体に対する永続的な耐性を実現するには、特定の宿主と病原体の相互作用の遺伝学に関する広範な知識が必要です。 M. perniciosaの宿主病原体相互作用は完全には知られていません。これらの戦略の中には、退屈で高価なものもあります。たとえば、ポッドの損失を50％削減するには、95％の植物衛生が必要です。カカオに関連する内生菌の中には、 トリコデルマの多くの種があります。いくつかの種のトリコデルマはカカオから分離されており、最もよく使用されるバイオ殺菌剤の1つです。分離株の1つであるT. stromaticumは、腐生菌糸体とM. perniciosaの担子sidに寄生し、ほうきが土壌と接触すると担子baの形成を99％、木に残ったほうきで56％減少します。ポッド感染を31％削減できます。このバイオ殺菌剤は、高湿度と降雨からの湿気の環境条件によりさまざまな性能を示しており、病気の発症には理想的ですが、生物防除効果の最適化には必ずしも最適ではありません。

重要性

M. perniciosa感染は若い鞘を変形させます（スペイン語ではこれらはチリモヤと呼ばれます）が、より成熟した鞘の感染は種子の壊死を引き起こし、鞘を無価値にします。これは、換金作物がカカオ豆である南米諸国のカカオ生産に大きく影響します。 1989年には、ブラジルのバイア州のココア生産国にWBDが導入され、1990年代後半には年間38万トンから90,000トンに生産量が減少しました。この病気のため、ブラジルのバイアはカカオ豆の3番目に大きい輸出国から純輸入国になりました。カカオ豆が不足すると、輸入国の価格が上昇し、すべてのカカオ製品の価格が上昇する可能性があります。米国は現在、年間1億ドルのカカオ豆を輸入しています。

T. cacao L.は、低層の熱帯植物であり、低層のカカオの成長は、これらの地域の多くの動物や鳥の生息地の維持に役立ちます。 WBDに関連する生産の損失により、熱帯地主は土地を通常森林被覆の破壊を必要とする他の生産システムに転換することを余儀なくされています。 WBDはカカオの供給に影響するだけでなく、カカオが栽培されている熱帯環境の保全にも大きな影響を与えます。