Mar科

Marsileaceae（/mɑːrˌsɪlieɪsii/）一見、それらが物理的に他のシダに似ていないが、heterosporous水生半水生シダの小ファミリーです。属Marsileaの葉は表面的に四つ葉のクローバー（顕花植物）の葉に似ているためグループは、一般的に「pepperwortファミリー」として、または「水クローバー家族」として知られています。このシダの葉は、聖パトリックの日にクローバーの葉の代わりに使用されることがあります。全体として、このファミリーには3つの属と50から80の種が含まれており、そのほとんどがマルシレアに属しています。

自然史

マルシレ科のメンバーは水生または半水生です。植物は、池や小川の岸に沿って泥の中に密集して成長することが多く、浅い水に沈んで成長し、葉の一部が水面に浮かんでいる場合もあります。それらは季節的に湿った生息地で成長しますが、葉を失い、乾燥しにくい硬い生殖構造を生み出すことにより、冬または乾季を生き延びます。

マルシレ科の生きている属は3つだけです。種の大部分（約45〜70 ）はMarsilea属に属し、温暖で熱帯の地域で世界中で成長しています。 マルシレアは、各葉に4つのリーフレットが存在することで他の2つの属と区別できますが、葉ごとに6つのリーフレットを生成する種もあります。 2番目の属Regnellidiumには、ブラジル南部とアルゼンチンの近隣地域でのみ成長する単一の生物種が含まれます。リーフごとに2つのリーフレットのみがあります。第3属Pilulariaは、北半球と南半球の両方の温帯地域で広く成長しています。その葉はリーフレットに細分されませんが、細長く、先細りになっているため、しばしば見落とされ、草と間違えられます。知られているのは約5種のみです。

マルシレ科の最も近い近縁種はサルビニア科であり、これも水生でヘテロ多孔性です。しかし、これらの他のシダ科は両方とも、土壌や泥に根を張るのではなく、池や湖の表面に自由に浮かんでいます。これらのグループとマルシレ科との密接な関係は、形態学的および分子的分析の両方、ならびにHydropterisという名前の中間化石の発見によってサポートされています 。一般に、サルビニア科とアゾラ科は、マルシレ科よりもはるかに優れた化石記録を持っています。最近まで、 Rodeites dakshiniiは知られている最古の化石メンバーでした。インドの第三紀チャートに見られる胞子を含む保存された胞子嚢です。 2000年に、北アメリカ東部の白亜紀から化石化した胞子嚢の発見が発表されました。これらの化石は、 Regnellidium upatoiensisの種に割り当てられ、 マルシレ科の既知の歴史を中生代に押し戻しました。マルシレ科で知られる最古の化石は、日本のジュラ紀後期または白亜紀後期のレグネリテスナガシマエです。化石には、肉眼で見える葉と胞子嚢が含まれます。

形態学

マルシレ科は、ほとんどのシダに共通する基本的な構造特性の多くを共有していますが、類似点よりも違いが顕著です。この科の種には、地面に沿ってまたは地面の下に忍び寄る細長い根茎があります。それらの葉状体（葉）は、根茎に沿ったノードで明確なクラスターで成長し、葉クラスター間の間隔が広い。その結果、他のシダとは異なり、植物は葉よりも茎のように見えます。

根は主に葉と同じノードから成長しますが、根茎に沿った他の場所からも成長します。 マルシレアとレグネリジウムの根は、血管成分を含むことで注目に値します。血管はまたMarsileaの2種の根茎で発見されています。これらの容器は、他の植物群の容器とは独立して進化しています。

葉は、最も容易に観察されるマルシレ科の特徴です。それらは、0、2、または4つ（場合によっては6つ）のリーフレットで終わる細長い茎を持っています。リーフレットの数は3つの属の間で異なるため、識別に使用できます。 Pilulariaでは、葉は狭く円筒形で、先が細くなっています。 レグネリジウムの葉には2つの広いリーフレットがあり、 マルシレアの葉には先端に4つのリーフレットがあります。 マルシレアの葉にある4つのリーフレットは均等に負担されません。代わりに、それらはペアで運ばれ、リーフレットの1つのペアが他のリーフレットよりもわずかに高く取り付けられます。したがって、発育中の葉では、リーフレットはクローバーのリーフレットのようにではなく、蝶の羽のように折り畳まれます。

他のシダと同様に、葉は円形パターンで発達します。それらは、葉が成熟するにつれて広がる、小さくて堅い螺旋として始まります。葉が刃を持たないPilulariaを除いて、完全に成熟すると、リーフレットが開いた状態で直立します。温帯種は落葉性であり、冬には植物の葉を失います。熱帯の種は、乾季に葉を失うこともあります。これらの葉は光合成され、植物が使用するほとんどの食物を生産します。

Marsileaの一部の水生種、特に地下茎が水没した状態で成長している水生種には、二形性の栄養葉が含まれている場合があります。葉の一部は水面まで成長し、水から成長する種の葉のように見えます。これらの植物は、表面に到達するのに十分な長さではない、より短い葉の茎を持つ他の葉も生成するため、リーフレットは水中に残ります。これらの葉は、水没した環境により適した異なる解剖学的および細胞特性を持っています。

栄養のある（無菌の）リーフレットに加えて、すべての種のマルシレ科は、光合成の葉の基部またはその近くで肥沃な（胞子を生成する）リーフレットを生成します。この生殖部分の外観と機能は、葉の栄養部分とは大きく異なります。

ライフサイクル

他のシダと同様に、マルシレ科のメンバーは胞子を生成しますが、繁殖するときは種を生成しません。他のシダとは異なり、このファミリーの胞子は胞子嚢内で生産されます 。これらは、毛むくじゃらの短い茎の豆の形をした構造で、通常は直径が3〜8 mmで、外側のカバーが硬化しています。この外側のカバーは丈夫で乾燥しにくいため、内部の胞子は冬の霜や夏の乾燥などの好ましくない条件に耐えることができます。この強靭性にもかかわらず、条件が良好な場合、胞子嚢は水中で容易に開き、標本は130年以上保管された後、正常に発芽しました。 Marsileaのいくつかの種では20限り多くの2または時折があるかもしれないけれども、各生育期には、一つだけsporocarpは、通常、他の葉茎の根元付近根茎に沿ってノードごとに開発しています。コガネバナとコショウの実の類似点は、家族にペッパーワートの通称を与えます。

胞子嚢は機能的および発生的に変更されたリーフレットですが、栄養リーフレットよりもはるかに短い茎を持っています。胞子嚢の内部では、変更されたリーフレットにいくつかのソリがあり 、それぞれが薄い組織のフード（インデューシウム）で覆われたいくつかの胞子嚢で構成されています。各ソーラスには2種類の胞子嚢が混在しており、各種類は2種類の胞子のうちの1つのみを産生します。各ソーラスの中心に向かって、最初に発達するのは大胞子嚢であり、それぞれが単一の大きなメスの大胞子を生成します。胞子の縁でそれらを取り囲み、後に発達する小胞子嚢は、それぞれが多くの小さな雄小胞子を生成します。

Marsileaceaeは胞子の二種類（及び従って配偶体の二種類）を生成するので、それらはheterosporousと呼ばれます。ヘテロスポリーは、顕花植物や針葉樹などの種子を含むすべての植物の標準ですが、他の植物グループでは非常にまれです。また、ほとんどのヘテロ多孔性植物は、植物の異なる場所で2種類の胞子嚢を生成します。マルシレ科は単一のクラスターで両方の種類を一緒に成長させるため、この点でも他の植物とは異なります。

胞子は不利な条件で胞子嚢の内部で休眠状態を維持しますが、条件が適切で湿っていると、胞子嚢は発芽します。それは半分に分かれて、内側に巻かれた組織が水和することを可能にします。この内部組織が水で膨張すると、外側の硬いカバーの半分が離れて押し出され、長いゼラチン状の虫のようなソロフォアとして現れます。ソロフォアは、マルシレ科に特有の硫黄含有構造です。内側に巻かれた胞子嚢の長さの10倍以上に伸びることがあります。このエクステンションは、ソロフォアの両側に沿って付着した多数の胞子産生ソリを水に運びます。

人間の用途

マルシレアのいくつかの種は、庭のプールや水槽で栽培されています。オーストラリア先住民はかつて粉砕Marsilea sporocarpsと呼ばれるnardooのお粥を作りました。ただし、胞子果には毒性レベルのチアミナーゼが含まれているため、 nardooを安全に摂取するには、慎重な調製方法を使用する必要があります。