ヒト胚発生

ヒト胚発生 、またはヒト胚発生とは、 ヒト胚の発生と形成を指します。発生の初期段階で発生する胚の細胞分裂と細胞分化のプロセスによって特徴付けられます。生物学的には、人体の発達は、単細胞接合体から成人への成長を伴います。受精は、精子細胞が卵細胞（卵子）にうまく入り融合するときに起こります。その後、精子と卵子の遺伝物質が結合して、接合体と呼ばれる単一の細胞を形成し、胚の発生段階が始まります。ヒトの胚発生は、発生の最初の8週間をカバーします。 9週目の初めに、胚は胎児と呼ばれます。 ヒト発生学は、受精後最初の8週間におけるこの発生の研究です。通常の妊娠期間（妊娠）は9か月または38週間です。

胚の段階とは、受精から初期胚の発生までの時間を指し、子宮内での着床が完了することです。胚の段階は約10日かかります。この段階で、接合体は分裂と呼ばれるプロセスで分裂し始めます。その後、胚盤胞が形成され、子宮に移植されます。胚の3つの胚葉が組織形成と呼ばれるプロセスで形成され、神経形成と器官形成のプロセスが続くとき、胚形成は原腸形成の次の段階に続きます。

胎児と比較して、胎児はより認識可能な外部の特徴と発達中の臓器のより完全なセットを持っています。胚発生のプロセス全体には、遺伝子発現、細胞増殖、および細胞分化の調整された空間的および時間的変化が含まれます。他の種、特に脊索動物でほぼ同じプロセスが発生します。

胚期

受精

受精は、精子が卵子にうまく入り込み、配偶子によって運ばれる遺伝物質の2つのセットが融合して、受精卵（単一の二倍体細胞）になると起こります。これは通常、卵管の1つの膨大部で起こります。受精卵は、卵子の核からの23の染色体と精子の核からの23の染色体から成る雄性と雌性の両方の配偶子によって運ばれる組み合わされた遺伝物質を含んでいます。 46個の染色体は、2つの細胞をもつ胚の形成につながる有糸分裂の前に変化を受けます。

成功した受精は、種特異性を確保するためのコントロールとしても機能する3つのプロセスによって可能になります。 1つは、精子の動きを卵子に向ける走化性です。第二に、精子と卵子の間に粘着性の適合性があります。精子が卵子に付着すると、先体反応の3番目のプロセスが起こります。精子頭部の前部は、透明帯を破壊してその侵入を可能にする消化酵素を含む先体によって覆われています。精子の侵入によりカルシウムが放出され、他の精子細胞への侵入がブロックされます。ゾナ反応と呼ばれる平行した反応が卵子で起こります。これにより、精子受容体タンパク質を消化する酵素を放出する皮質顆粒が放出され、多精が妨げられます。顆粒は原形質膜とも融合し、精子のさらなる侵入を防ぐように透明帯を修飾します。

le開

接合体が有糸分裂を経て2つの細胞に分かれると、切断プロセスの始まりがマークされます。この有糸分裂は続き、最初の2つの細胞は4つの細胞に分割され、次に8つの細胞に分割されます。各部門には12〜24時間かかります。接合体は他の細胞に比べて大きく、全体的なサイズの増加なしに切断を受けます。これは、連続する細分化ごとに、核物質と細胞質物質の比率が増加することを意味します。最初、割球（ 新芽はギリシャ語の芽球）と呼ばれる分裂細胞は未分化であり、卵子の糖タンパク質（透明帯と呼ばれる）の膜に囲まれた球体に凝集します。 8個の割球が形成されると、ギャップ結合が発達し始め、それらが統合された形で発達し、生理学的シグナルと環境キューに対する反応を調整できるようになります。

細胞数が約16の場合、透明帯内の細胞の球体は桑実胚と呼ばれます。この段階で、細胞は圧縮と呼ばれるプロセスでしっかりと結合し始め、細胞分化として切断が続きます。

発破

開裂自体は、胞胚形成の最初の段階であり、胚盤胞を形成するプロセスです。細胞は、細胞の外層（栄養芽層と総称される）と内部細胞塊に分化します。さらに圧縮すると、個々の外側割球、栄養芽層は区別できなくなります。彼らはまだ透明帯に囲まれています。この圧縮は、細胞が後で分泌する液体を含む構造を水密にするのに役立ちます。細胞の内部塊は分化して胚芽細胞になり、一端で分極します。それらは互いに閉じて、ギャップ結合を形成し、それが細胞コミュニケーションを促進します。この分極は、空洞、胚盤腔を残し、現在は胚盤胞と呼ばれる構造を作り出します。 （哺乳類以外の動物では、これは胞胚と呼ばれます。）栄養膜は、体液を胞胚腔に分泌します。結果として生じる胚盤胞のサイズの増加により、胚盤胞は透明帯を通過してhatch化し、その後、崩壊します。

内側の細胞塊は前胚、羊膜、卵黄嚢および尿膜を生じさせ、胎盤の胎児部分は外側の栄養芽層から形成されます。胚とその膜は受胎産物と呼ばれ、この段階までに受胎産物は子宮に到達しました。透明帯は最終的に完全に消失し、栄養膜の露出した細胞により、胚盤胞が子宮内膜に付着し、そこで着床します。 2週胚盤の2つの主要な層である胚盤葉上層と胚盤上層の形成は、2週目の初めに起こります。胚芽細胞または栄養芽細胞のいずれかが2つのサブレイヤーに変わります。内側の細胞は、胚盤葉上層と呼ばれる他の層を囲む低芽細胞層に変わり、これらの層は胚に発達する胚盤を形成します。栄養膜は2つのサブレイヤーも発達します：細胞栄養膜は、シンチチウム栄養膜の前にあり、それは子宮内膜内にあります。次に、細胞外膜またはホイザー膜と呼ばれる別の層が出現し、細胞栄養芽層と原始卵黄嚢を囲みます。シンシチウム栄養芽層は成長し、ラクナ期と呼ばれる段階に入ります。この段階では、空胞が出現し、翌日には血液で満たされます。卵黄嚢の発達は、細胞外栄養膜を形成する低芽細胞扁平細胞から始まり、これは細胞栄養芽層の内部を被覆して原始卵黄嚢を形成します。類洞の合胞栄養芽層細胞による母体毛細血管の内皮層の侵食が形成され、そこから血液が栄養芽層に浸透して流れ、栄養膜を通過して子宮胎盤循環を引き起こす。その後、卵黄嚢に由来する新しい細胞が栄養膜と細胞外膜の間に確立され、胚外中胚葉を生じさせ、それが絨毛膜腔を形成します。

発育の第2週の終わりに、栄養膜の一部の細胞がシンシチウム栄養膜に浸透して丸い柱を形成します。これらの列は、一次絨毛として知られています。同時に、他の遊走細胞は、体外空洞に、原始卵黄嚢よりも小さい、二次卵胞または最終卵黄嚢と呼ばれる新しい空洞を形成します。

移植

排卵後、子宮内膜のライニングは、胚を受け入れる準備として分泌ライニングに変換されます。それは肥厚し、その分泌腺は細長くなり、ますます血管になります。子宮腔（または子宮）のこの内層は現在脱落膜として知られており、増加した腺間組織に多数の大きな脱落膜細胞を生成します。胚盤胞の割球は、栄養芽層と呼ばれる外層に配置され、栄養芽層は内層の細胞栄養芽層と外層の合胞体栄養芽層に分化します。細胞栄養芽層は立方上皮細胞を含み、分裂細胞の供給源であり、合胞体栄養芽層は細胞境界のない合胞体層である。

シンシチウム栄養芽層は、絨毛膜の突起によって胚盤胞を脱落膜上皮に移植し、胎盤の胚部分を形成します。胎盤は、胚盤胞が移植されると発生し、胚を子宮壁に接続します。ここの脱落膜は、脱落膜基底と呼ばれます。胚盤胞と子宮筋層の間にあり、胎盤の母体部分を形成します。移植は、上皮を侵食する加水分解酵素によって支援されます。シンシチウム栄養芽層は、黄体からのプロゲステロンの放出を刺激するホルモンであるヒト絨毛性ゴナドトロピンも産生します。プロゲステロンは、発達中の胚を酸素化して維持できるように、血管と毛細血管の厚い内層で子宮を豊かにします。子宮は、細胞から貯蔵されたグリコーゲンから糖を遊離させ、胚に栄養を与えます。絨毛は分岐し始め、胚の血管が含まれます。末端または遊離絨毛と呼ばれる他の絨毛は栄養素を交換します。胚は、胎盤を胚に付着させるために臍帯に発達する細い連結茎によって栄養芽層の殻に結合されます。脱落膜の動脈は、胎盤の絨毛間腔への母体の血流を増加させるために改造され、ガス交換と栄養素の胚への移動が可能になります。胚からの老廃物は胎盤全体に拡散します。

シンシチウム栄養芽層が子宮壁に侵入し始めると、内部細胞塊（胚芽細胞）も発達します。内部細胞塊は、胚性幹細胞の供給源であり、多能性であり、3つの胚葉細胞のいずれか1つに発達することができ、すべての組織および器官を生じさせる効力を有します。

胚ディスク

胚芽細胞は胚盤を形成します。胚盤は上層（原始外胚葉）と呼ばれる上層と下胚芽（原始内胚葉）と呼ばれる下層の2層の二層椎間板です。ディスクは、羊膜腔と卵黄嚢の間になります。エピブラストは栄養膜に隣接し、円柱細胞でできています。胚盤胞は胚盤胞腔に最も近く、立方細胞でできています。エピブラストは栄養芽層から下方に移動し、羊膜腔を形成します。羊膜の内層はエピブラストから発達した羊膜芽細胞から形成されます。胚芽細胞は押し下げられ、卵黄嚢（体腔外）のライニングを形成します。いくつかの胚芽細胞は、胞胚腔の内側の細胞栄養芽層の内層に沿って移動し、途中で細胞外マトリックスを分泌します。これらの胚芽細胞および細胞外マトリックスはホイザー膜（または体外膜）と呼ばれ、それらは胚盤胞を覆って卵黄嚢（または体外腔）を形成します。胚芽細胞の細胞は、この網状組織の外縁に沿って移動し、胚外中胚葉を形成します。これにより、胚体外網状組織が破壊されます。すぐに小胞内にポケットが形成され、最終的に癒合して絨毛腔または胚外腔が形成されます。

原腸陥入

原始線条、移動する上胚葉によって形成される細胞の線形バンドが現れ、これは受精後17日目（3週目）に起こる原腸形成の始まりを示します。原腸形成のプロセスは、2層胚を3層胚に再編成し、また、左右対称を確立する原始線条によって、胚に特定の頭尾、および前後方向を与えます。神経節のオーガナイザーであるプリミティブストリークの前に、プリミティブノード（またはプリミティブノット）が形成されます。原始的なピットは、直下にある脊索に接続する原始的なノードの中心にくぼみとして形成されます。結節は羊膜腔底の胚盤葉上層から生じており、神経系の基礎となる神経板の形成を誘発するのはこの結節です。神経板は、外胚葉組織から原始線条の反対側に形成され、肥厚して神経板に平らになります。その領域のエピブラストは、中胚葉の形成につながる侵入と呼ばれるプロセスが発生する原始的なピットの位置で筋に流れ込みます。この進入により、上皮芽細胞からの細胞が上皮間葉移行の原始線条に移動します。上皮細胞は間葉系幹細胞、さまざまな細胞型に分化できる多能性間質細胞になります。胚芽細胞は邪魔にならないように押し出され、羊膜を形成し続けます。エピブラストは動き続け、2番目の層である中胚葉を形成します。胚盤葉上層は胚の3つの胚葉に分化し、二層椎間板は三層椎間板、原腸胚になりました。

3つの胚葉は外胚葉、中胚葉、内胚葉であり、3つの重なり合った平らなディスクとして形成されます。これらの3つの層から、体のすべての構造と器官が体節形成、組織形成、および器官形成のプロセスを通じて派生します。胚性内胚葉は胚盤葉上層細胞の陥入によって形成され、胚盤葉上層に移動しますが、中胚葉は上胚葉と内胚葉の間に発達する細胞によって形成されます。一般に、すべての胚芽層は胚盤葉上層に由来します。外胚葉の上層は、皮膚の最外層、中枢および末梢神経系、目、内耳、および多くの結合組織を生じさせます。中胚葉の中間層は、骨、筋肉、腎臓だけでなく、心臓と循環器系の始まりをもたらします。内胚葉の内層は、肺、腸、甲状腺、膵臓、膀胱の発達の出発点として機能します。

侵入に続いて、胚の片側で細胞が侵入した場所で胚盤胞が発達し、深化して腸の最初の形成段階である大腸骨になる。すべての子宮口のように、胚盤胞は肛門になりますが、腸は開口部が口になる反対側に胚をトンネルします。機能する消化管により、原腸形成が完了し、神経形成の次の段階を開始できます。

神経調節

原腸形成に続いて、外胚葉は上皮および神経組織を生じさせ、原腸は現在神経突起と呼ばれています。外胚葉から厚くなったプレートとして形成された神経板は、広がり続け、その端は神経が折り重なるにつれて上に折り畳み始めます。神経形成は、神経板が神経管に変換されるこの折り畳みプロセスを指し、これは4週目に行われます。それらは、神経板の分割正中線として形成された浅い神経溝に沿って折り畳まれます。これは、neuralが神経堤で出会って互いに近づくときに、foldが高さを増し続けるにつれて深くなります。原始線の最も頭蓋の部分を通って移動する細胞は近軸中胚葉を形成し、それは体節形成の過程で強膜、シンデトーム、筋節および皮膚節を形成する体節に分化する体節を生じさせる軟骨と骨、腱、真皮（皮膚）、筋肉を形成します。中間中胚葉は尿生殖路を生じ、原始系の中央領域から移動する細胞で構成されます。他の細胞は原始線の尾部を通って移動し、外側中胚葉を形成し、最も尾側の部分によって移動する細胞は胚外中胚葉に寄与する。

胚盤は平らで丸い形で始まりますが、最終的には伸びて頭側部が広くなり、尾部が狭くなります。最初は、原始線は頭側方向に伸びており、受精から18日後に尾が消えるまで尾側に戻ります。頭側の部分では、生殖層は4週目の初めに特異的な分化を示しますが、尾側の部分では4週目の終わりに発生します。頭蓋および尾部の神経孔は、完全に閉じて（26日目まで）神経管を形成するまで徐々に小さくなります。

臓器および臓器システムの開発

器官形成は、3〜8週目から始まり、誕生まで続く器官の発達です。時々、肺のように完全な発達が出生後も続きます。さまざまな器官が、身体の多くの器官系の発達に関与しています。

血液

すべての血液細胞を生じさせる造血幹細胞は、中胚葉から発生します。血液形成の発達は、卵黄嚢の血液島として知られる血球のクラスターで起こります。血液島は、胚の外側、中胚葉の血管芽細胞から、臍小胞、尿膜、接続茎、および絨毛膜上に発生します。

血液島の中心で、血管芽細胞は、あらゆる種類の血液細胞の前駆体である造血幹細胞を形成します。血液島の周辺では、血管芽細胞は血管の前駆体である血管芽細胞に分化します。

心臓と循環器系

心臓は、発達した最初の機能器官であり、約21日または22日で血液を鼓動させ、送り出し始めます。神経板の両側にある内臓胸膜間充織の心臓筋芽細胞と血液島は、心原性領域を生じさせます。：165これは、胚の頭部に近い馬蹄形の領域です。 19日目までに、細胞シグナル伝達の後、2本の鎖がこの領域の管として形成され始め、それらの管腔内で管腔が発達します。これらの2つの心内膜管は成長し、21日までに互いに向かって移動し、融合して単一の原始的な心臓管である管状心臓を形成します。これは、チューブを胸腔に押し込む胚の折り畳みによって可能になります。

また、心内膜管が形成されると同時に、脈管形成（循環系の発達）が始まりました。これは18日目に、内臓中胚葉の細胞が血管芽細胞に分化し、血管内皮細胞が扁平な内皮細胞に発達することから始まります。これらは結合して血管嚢胞と呼ばれる小さな小胞を形成し、これらは結合して血管芽細胞と呼ばれる長い血管を形成します。これらの索は、血管ネットワークの形成において、神経叢の広範なネットワークに発達します。このネットワークは、血管新生の過程で新しい血管の出芽と発芽が増えることで成長します。脈管形成と初期脈管構造の発達に続いて、血管リモデリングの段階が起こります。

管状の心臓はすぐに5つの異なる領域を形成します。頭から尾まで、これらは漏斗、延髄、原始心室、原始心房、および副鼻腔です。最初は、すべての静脈血が静脈洞に流れ込み、尾から動脈幹に向かって進みます。これは分割して大動脈と肺動脈を形成します。球根は右（原始）心室に発達します。原始心室は左心室を形成します。原始的な心房は左右の心房とその付属器の前部になり、副鼻腔は右心房の後部、洞房結節、冠状静脈洞に発達します。

心臓のループは、形態形成のプロセスの1つとして心臓を形作り始め、これは4週目の終わりまでに完了します。アポトーシスの過程でプログラムされた細胞死がこの段階に関与しており、接合面で起こって融合を可能にします。 4週目の半ばに、静脈洞は3つの主要な静脈から血液を受け取ります：卵黄、臍、および一般的な静脈。

開発の最初の2か月の間に、心房中隔が形成され始めます。この隔壁は、原始的な心房を左右の心房に分割します。第一に、三日月型の組織片として始まり、一次中隔として下向きに成長します。三日月形は、心房の完全な閉鎖を防ぎ、一次口として知られる開口部を介して右心房から左心房に血液を迂回させることができます。これはシステムのさらなる発展で終わりますが、その前に、2番目の開口部（二次口）が上部心房に形成され始め、血液の継続的なシャントを可能にします。

2番目の中隔（二次中隔）は、一次中隔の右側に形成され始めます。これはまた、小さな開口部、卵円孔を残し、これは前の二次口の開口部と連続している。一次中隔は、卵円孔の弁として機能する小さなフラップに縮小され、これは出生時の閉鎖まで残ります。心室の間には、下室隔膜も形成され、それが筋肉の心室中隔に発達します。

消化器系

消化器系は3週目から発達し始め、12週目までに臓器は正しく配置されました。

呼吸器系

呼吸器系は肺芽から発生します。肺芽は発生から約4週間で前腸の腹壁に現れます。肺芽は気管と気管支芽として知られる2つの側方成長を形成し、5週目の初めに拡大して左右の主気管支を形成します。これらの気管支は、二次的な（葉状の）気管支を形成します。右側に3つ、左側に2つ（肺葉の数を反映）。二次気管支からの三次気管支形態。

喉頭の内層は肺芽に由来しますが、その軟骨と筋肉は第4および第6咽頭弓に由来します。

尿路系

発生中の胚には、前腎、中腎、後腎の3つの異なる腎臓系が形成されます。後腎だけが永久腎臓になります。 3つはすべて中胚葉から派生しています。

前腎は、子宮頸部の中間中胚葉に由来します。機能的ではなく、4週目の終わりまでに縮退します。

中腎は、胸部上部から腰部上部にかけての中胚葉に由来します。排泄細管が形成され、中腎管に入り、総排泄腔で終わる。中腎管は女性では萎縮しますが、男性では生殖器系の発達に関与します。

後腎は、開発の5週目に現れます。中腎管の成長である尿管芽は、後腎組織を貫通して、原始腎、腎caおよび腎錐体を形成します。尿管も形成されます。

発生の4週目と7週目の間で、尿路直腸中隔は排泄腔を泌尿生殖洞と肛門管に分割します。泌尿生殖器洞の上部は膀胱を形成し、下部は尿道を形成します。

生殖システム

外皮系

皮膚の表層である表皮は外胚葉に由来します。より深い層である真皮は間葉に由来します。

表皮の形成は、開発の2か月目に始まり、4か月目の終わりに決定的な配置を獲得します。外胚葉は分裂して、周皮として知られる表面に細胞の平らな層を形成します。さらに分割すると、表皮の個々の層が形成されます。

真皮を形成する間葉は、3つのソースに由来します。

• 手足と体壁の真皮を形成する間葉は、側板中胚葉に由来します
• 背中の真皮を形成する間葉は、近軸中胚葉に由来します
• 顔と首の真皮を形成する間葉は神経堤細胞に由来します

神経系

4週目後半に、神経管の上部は、将来の中脳のレベルである中脳のレベルでの頭部の屈曲として腹側に曲がります。中脳の上には前脳（前脳の未来）があり、その下には菱脳（後脳の未来）があります。

頭蓋神経冠細胞は、神経幹細胞として咽頭弓に移動し、そこで神経新生の過程でニューロンに発達します。

光学小胞（最終的に視神経、網膜、虹彩になります）は、前脳の基底板に形成されます。前脳の翼板は拡張して大脳半球（終脳）を形成し、その基底板は間脳になります。最後に、視神経小胞が成長して視神経伸長を形成します。

身体的特徴の開発

顔と首

3週目から8週目まで顔と首が発達します。

耳

内耳、中耳、および外耳には、異なる発生学的起源があります。

発生から約22日で、菱脳の両側の外胚葉は肥厚して耳プラコードを形成します。これらのプラコードは陥入して耳小窩を形成し、次に耳小胞を形成します。その後、耳の小胞は腹側と背側の成分を形成します。

腹側コンポーネントは、球形嚢とco牛管を形成します。開発の6週目に、ch牛管が出現し、周囲の間充織を貫通し、8週目の終わりまでに2.5回転するまで螺旋状に移動します。嚢は、腹側成分の残りの部分です。細い管腔を介してco牛管に接続されたままです。

背側コンポーネントは、卵形嚢および半規管を形成します。

鼓膜腔と耳管は、最初の咽頭嚢（内胚葉が並んだ腔）に由来します。裂溝の遠位部である下鼓膜陥凹が広がり、鼓膜腔ができます。裂溝の近位部分は狭いままで、耳管を作ります。

中耳の骨、小骨は、咽頭弓の軟骨に由来します。 mall骨とin骨は、最初の咽頭弓の軟骨に由来し、アブミ骨は、2番目の咽頭弓の軟骨に由来します。

外耳道は、最初の咽頭裂の背部から発生します。第1咽頭弓と第2咽頭弓の背側面の間葉系の増殖である6つの耳の小丘は、耳の耳介を形成します。

目

目は3週目から10週目まで発達し始めます。

手足

4週目の終わりに、四肢の発達が始まります。肢芽は、体の腹外側面に現れます。それらは外胚葉の外側層と外側板中胚葉の頭頂層に由来する間葉からなる内側部分で構成されています。芽の遠位端にある外胚葉細胞は頂端外胚葉隆起を形成し、これは進行ゾーンとして知られる急速に増殖する間葉細胞の領域を作成します。軟骨（そのうちのいくつかは最終的に骨になる）と筋肉は間葉から発達します。

臨床的な意義

主要な器官系の前駆体が現在発達しているので、胚期の有毒な露出は主要な先天性奇形の原因でありえます。

着床前胚の各細胞は、発生中の胚ですべての異なる細胞型を形成する可能性があります。この細胞効力は、いくつかの細胞が着床前胚から除去され、残りの細胞がそれらの不在を補うことを意味します。これにより、着床前遺伝子診断として知られる技術の開発が可能になり、IVFによって作成された着床前胚からの少数の細胞を生検で除去し、遺伝子診断を行うことができます。これにより、定義された遺伝病の影響を受けない胚を選択して、母親の子宮に移すことができます。

仙尾骨奇形腫は、さまざまな種類の組織から形成される腫瘍で、形成される可能性がありますが、それらは通常消失する原始線条残遺物に関連すると考えられています。

第一弓症候群は、神経堤細胞の第一咽頭弓への移動の失敗によって引き起こされる、顔面奇形の先天性障害です。

先天性障害の二分脊椎は、神経管の不完全な閉鎖の結果です。

垂直感染は、その発達のどの段階でも母親から胎児に伝染する可能性があります。

低酸素症は、酸素供給が不十分な状態で、早産または早産の深刻な結果になる可能性があります。