フルクトース二リン酸アルドラーゼ
フルクトース二リン酸アルドラーゼ （EC 4.1.2.13）、多くの場合は単なるアルドラーゼは、アルドール、フルクトース1,6-ビスリン酸をトリオースリン酸ジヒドロキシアセトンリン酸（DHAP）およびグリセルアルデヒド3-リン酸（G3P）に分解する可逆反応を触媒する酵素です）。アルドラーゼは、フルクトース1-リン酸やセドヘプツロース1,7-ビスリン酸など、他の（3S、4R）-ケトース1-リン酸からDHAPを生成することもできます。同化経路である糖新生とカルビンサイクルは、逆反応を使用します。異化経路である解糖は、前方反応を使用します。アルドラーゼは、メカニズムによって2つのクラスに分類されます。
アルドラーゼという言葉は、より一般的には、シアル酸を形成するシアル酸アルドラーゼなど、アルドール反応（アルドールの生成）またはその逆（アルドールの切断）を行う酵素も指します。アルドラーゼのリストをご覧ください。
メカニズムと構造
クラスIタンパク質は、高度に保存された活性部位リジンとDHAPカルボニル炭素をリンクするプロトン化シッフ塩基中間体を形成します。さらに、チロシン残基は、安定化水素受容体として作用するこのメカニズムにとって重要です。クラスIIタンパク質は、Zn2 +などの二価カチオンでカルボニル基を分極する異なるメカニズムを使用します。 大腸菌ガラクチトールオペロンタンパク質gatYおよびN-アセチルガラクトサミンオペロンタンパク質agaYは、タガトース二リン酸アルドラーゼであり、クラスIIフルクトース二リン酸アルドラーゼのホモログです。これらの同族体の配列の前半の2つのヒスチジン残基は、亜鉛の結合に関与することが示されています。
両方のクラスのタンパク質サブユニットはそれぞれ、活性部位を含むTIMバレルに折り畳まれたα/βドメインを持っています。いくつかのサブユニットが完全なタンパク質に組み立てられます。 2つのクラスはほとんどシーケンスIDを共有しません。
わずかな例外を除き、動物、植物、および緑藻にクラスIタンパク質のみが発見されています。わずかな例外を除いて、真菌ではクラスIIタンパク質のみが見つかっています。両方のクラスは、他の真核生物および細菌で広く発見されています。多くの場合、2つのクラスは同じ生物内に一緒に存在します。植物および藻類には、通常の細胞質アルドラーゼに加えて、時には共生の遺物である色素体アルドラーゼがあります。クラスIメカニズムを備えた二機能性フルクトース二リン酸アルドラーゼ/ホスファターゼは、古細菌および一部の細菌で広く発見されています。この古細菌アルドラーゼの活性部位もTIMバレルにあります。
糖新生と解糖において
糖新生と解糖は一連の6つの可逆反応を共有しています。糖新生において、グリセルアルデヒド-3-リン酸はアルドラーゼによりフルクトース1,6-ビスリン酸に還元されます。解糖系では、フルクトース1,6-ビスリン酸は、アルドラーゼを使用してグリセルアルデヒド-3-リン酸とジヒドロキシアセトンリン酸になります。糖新生と解糖で使用されるアルドラーゼは、細胞質タンパク質です。
クラスIタンパク質には、脊椎動物に3つの形態があります。アルドラーゼAは、筋肉と脳で優先的に発現します。肝臓、腎臓、および腸細胞のアルドラーゼB;脳のアルドラーゼC。アルドラーゼAとCは主に解糖に関与し、アルドラーゼBは解糖と糖新生の両方に関与します。アルドラーゼBのいくつかの欠陥は、遺伝性フルクトース不耐性を引き起こします。肝臓における遊離フルクトースの代謝は、アルドラーゼBがフルクトース1-リン酸を基質として使用する能力を利用します。古細菌のフルクトース二リン酸アルドラーゼ/ホスファターゼは、その産物がフルクトース6-リン酸であるため、おそらく糖新生に関与しています。
カルバンサイクルで
カルバンサイクルは炭素固定経路です。それは二酸化炭素と他の化合物をグルコースに変換する光合成の一部です。それと糖新生は一連の4つの可逆反応を共有します。両方の経路で、3-ホスホグリセリン酸（3-PGAまたは3-PG）はフルクトース1,6-ビスリン酸に還元され、アルドラーゼが最後の反応を触媒します。フルクトース1,6-ビスホスファターゼによって両方の経路で触媒される5番目の反応は、フルクトース1-6-ビスリン酸をフルクトース6-リン酸および無機リン酸に加水分解します。自由エネルギーの大幅な減少により、この反応は不可逆的になります。カルビンサイクルでは、アルドラーゼはDHAPおよびエリスロース4-リン酸からのセドヘプツロース1,7-ビスリン酸の生成も触媒します。カルビンサイクルの主な生成物は、DHAPとG3Pの混合物であるトリオースリン酸（TP）、およびフルクトース6-リン酸です。 RuBPを再生成するには両方とも必要です。カルビンサイクルで植物や藻類が使用するアルドラーゼは、通常、核遺伝子によってコードされる色素体を標的とするタンパク質です。
反応
アルドラーゼは触媒する
フルクトース1,6-ビスリン酸塩⇌DHAP + G3Pそしてまた
セドヘプツロース1,7-ビスリン酸⇌DHAP +エリスロース4-リン酸フルクトース1-リン酸⇌DHAP +グリセルアルデヒドアルドラーゼは、糖新生/解糖の可逆的なトランクで使用されます
2（PEP + NADH + H + + ATP + H2O）⇌フルクトース1,6-ビスリン酸+ 2（NAD + + ADP + Pi）アルドラーゼは、糖新生と共有されるカルビンサイクルの一部でも使用され、フルクトース1,6-ビスホスファターゼによって触媒される末端での不可逆的なリン酸加水分解を伴う
2（3-PG + NADPH + H + + ATP + H2O）⇌フルクトース1,6-ビスリン酸+ 2（NADP + + ADP + Pi）フルクトース1,6-ビスリン酸+ H2O→フルクトース6-リン酸+ Pi糖新生において、3-PGは、直列に作用するエノラーゼおよびホスホグリセリン酸ムターゼによって生成されます
PEP + H2O⇌2-PG⇌3-PGカルバンサイクルでは、3-PGはルビスコによって生成されます。
RuBP + CO2 + H2O→2（3-PG）G3Pは、糖新生ではグリセルアルデヒド-3-リン酸デヒドロゲナーゼ（GAPDH）と直列に作用し、カルビンサイクルではグリセルアルデヒド-3-リン酸デヒドロゲナーゼ（NADP +）（リン酸化）と直列に作用するホスホグリセリン酸キナーゼによって生成されます
3-PG + ATP⇌1,3-ビスホスホグリセリン酸+ ADP 1,3-ビスホスホグリセリン酸+ NAD（P）H + H +⇌G3P + Pi + NAD（P）+トリオースリン酸イソメラーゼは、DHAPとG3Pをほぼ平衡状態に維持し、トリオースリン酸（TP）と呼ばれる混合物を生成します。
G3P⇌DHAPしたがって、DHAPとG3Pの両方がアルドラーゼに利用可能です。
月光特性
アルドラーゼは、F-アクチン、α-チューブリン、軽鎖ダイニン、WASP、バンド3陰イオン交換体、ホスホリパーゼD（PLD2）を含む他の複数のタンパク質に対する結合親和性に基づいて、多くの「ムーンライト」または非触媒機能にも関与しています、グルコース輸送体GLUT4、イノシトール三リン酸、V-ATPaseおよびARNO（ARF6のグアニンヌクレオチド交換因子）。これらの関連は主に細胞構造に関与していると考えられていますが、エンドサイトーシス、寄生虫の侵入、細胞骨格の再編成、細胞の運動性、膜タンパク質の輸送とリサイクル、シグナル伝達と組織区画化への関与が調査されています。
