エピボリー

Epibolyは、いくつかの生物の胚発生の原腸形成段階で発生する細胞運動の5つの主要なタイプの1つを説明します。上皮運動は、上皮細胞の層が広がる方法です。これは複数の方法で実現できます。

エピボリーを受けるとき、細胞の単層は広がるために形状の物理的変化を受けなければなりません。あるいは、細胞の位置が変化するか、細胞層がインターカレーションを受けると、細胞の複数の層がエピボリーを受けることもあります。人間の胚はエピボリーを経験しませんが、この動きはウニ、被嚢類、両生類、そして最も一般的なゼブラフィッシュで研究することができます。

ゼブラフィッシュ

一般的な動き

ゼブラフィッシュのエピボリーは最初の協調的な細胞運動であり、胚が胞胚期を完了すると始まります。この時点で、ゼブラフィッシュの胚には3つの部分が含まれています：包膜層（EVL）として知られる上皮単層、卵黄細胞の上にある膜で囲まれた核のグループである卵黄シンシチウム層（YSL）、および最終的に胚の3つの胚葉（外胚葉、中胚葉、内胚葉）を形成する胚盤葉の細胞（DEL）。 EVL、YSL、およびDELはすべてエピボリーになります。

放射状インターカレーションはDELで発生します。胚盤葉の内部細胞は外部細胞に向かって移動するため、互いに「挿入」されます。胚盤葉は、卵黄細胞を完全に飲み込むまで、胚の植物極に向かって広がるにつれて薄くなり始めます。 EVLはまた、エピボリー中に植物的に移動し、広がるにつれてその表面積を増加させます。レイフィン魚の研究Fundulusは、EVLで大きな再編成が発生しないことを示しました。代わりに、EVLのリーディングエッジのセルが整列して収縮します。 YSLはまた、植物の極に向かって移動し、卵黄の表面に沿って広がり、割球のわずかに前方に移動します。エピボリーが完了すると、DEL、EVL、およびYSLは卵黄細胞を飲み込み、胚盤胞として知られる閉鎖を形成します。

エピボリーの分子機構

エピボリーの完了には、胚全体にわたる細胞骨格の変化の調整が必要です。 YSLはこのプロセスで重要な役割を果たしているようです。 Fundulusの研究は、胚盤葉が除去された場合でもYSLがエピボリーを受けることができることを示しましたが、YSLがないと、胚盤葉はエピボリーを受けることができません。ゼブラフィッシュでは、卵黄内に微小管アレイがあり、動物から胚の極へと伸び、エピボリーが進行するにつれて収縮します。微小管解重合剤ノコダゾールで胚を処理すると、YSLのエピボリーが完全にブロックされ、胚盤葉のエピボリーが部分的にブロックされますが、微小管安定化剤タキソールで処理すると、すべての細胞層がエピボリーにブロックされます。エピボリーにおけるアクチンベースの構造の重要性に関する証拠もあります。糸状アクチンのリング状構造が、卵黄細胞と接触する被覆層の先端で観察されています。卵黄中の繊維状アクチンのネットワークは、ミオシン-II依存的に収縮して、「巾着機構」を介して、エピボリーの終わりにある胞子孔を閉じると考えられています。アクチン不安定化剤サイトカラシンbで胚を処理すると、エピボリーが遅延または停止します。

DELおよびEVLのエピボリック運動がアクティブな運動である範囲については、まだ議論があります。 EVLは、タイトジャンクションによってYSLに接続します。これらの接触により、YSLはEVLを植物極に向かって「牽引」できると考えられています。クローディンEは、タイトな接合部に見られる分子で、EVLで発現し、通常のゼブラフィッシュに必要であり、この仮説を裏付けています。さらに、完全に分化したEVLを作成できないゼブラフィッシュ胚は、DEL、EVL、YSLのエピボリック運動に欠陥を示し、3つの細胞層すべてのエピボリーに正常なEVLが必要であることを示唆しています。

細胞間接着分子E-カドヘリンは、深部細胞の放射状インターカレーションに必要であることが示されています。細胞間接触に関与する他の多くの分子は、E-カドヘリンおよびアクチンと相互作用するGアルファ（12/13）、ならびにEVLの細胞接着分子EpCamを含むゼブラフィッシュに関係しています。基礎となる深い細胞。

分子フィブロネクチンは、放射状インターカレーションで役割を果たすことがわかっています。エピボリーで機能すると思われる他のシグナル伝達経路には、Wnt / PCP経路、PDGF-PI3K経路、Eph-Ephrinシグナル伝達、Jak-Statシグナル伝達、およびMAPキナーゼカスケードが含まれます。

その他の脊椎動物

脊椎動物では、代謝運動が保存されています。エピボリーに関するほとんどの研究は魚で行われていますが、 アフリカツメガエル 、 アフリカツメガエルにもエピボリーに関する一連の研究があります。羊膜、硬骨魚、およびX. laevisのエピボリーの比較は、魚およびカエルのエピボリーの主要な動きが放射状のインターカレーションであることを示しますが、羊膜では上皮の平面での細胞分裂のように見えます。すべてのグループは、表面積を増やすためにセルの特徴的な平坦化などのセル形状の変化を受けます。