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エピブラスト

エピブラスト

羊膜動物発生学では、 エピブラスト原始的中胚葉とも呼ばれる)は、哺乳類の胚盤胞の内部細胞塊または爬虫類と鳥類の胚盤胞から生じる2つの異なる層の1つです。原腸形成中に、外胚葉、中胚葉、内胚葉の3つの主要な胚葉に分化することにより、適切な胚を誘導します。羊膜外胚葉および胚外中胚葉もまた、上胚葉に由来します。

ほ乳類

哺乳動物の胚発生では、胚盤胞の内部細胞塊を構成する細胞の分化と分離により、2つの異なる層が得られます-エピブラスト(「原始外胚葉」)と胚盤胞(「原始内胚葉」)。立方体の胚盤葉細胞が胚極から離れて腹側に層剥離して胞胚腔を裏打ちする一方で、胚盤葉細胞と極性栄養芽細胞の間に位置する内部細胞塊の残りの細胞はエピブラストになり、円柱細胞を含む。

マウスでは、始原生殖細胞は胚盤葉上層細胞から特定されます。この仕様には、全能性につながるグローバルなDNA脱メチル化、クロマチン再編成、およびインプリント消去を含む広範なエピジェネティックな再プログラミングが伴います。 DNA塩基除去修復経路は、ゲノム全体の脱メチル化のプロセスで中心的な役割を果たします。

原腸形成の開始時に、原始線条、目に見える形態学的溝が後部上胚葉に現れ、前後の胚軸に沿って配向します。下層の胚芽細胞からのシグナルによって開始される原始線条の形成は、上皮芽細胞の外側後部領域から中央正中線への、Nodalによって媒介される胚盤葉上層細胞の移動に基づいています。原始結び目は原始線条の前端に位置し、原腸形成のオーガナイザーとして機能し、原腸形成中に遊走する上胚葉細胞の分化を誘導することにより上胚葉細胞の運命を決定します。

原腸形成中、遊走胚盤葉上層細胞は上皮間葉移行を経て細胞間接着(E-カドヘリン)を失い、胚盤葉上層から剥離し、エピブラストの背面上を移動して原始線条を下って行きます。原始線条を介して陥入する胚盤葉上層細胞の最初の波が侵入し、胚芽内胚葉になるように胚芽細胞を置換します。次に、中胚葉層は、遊走する胚盤葉上層細胞が原始線条を通り抜けて内胚葉と残りの胚盤葉の間の空間に広がり、中胚葉層が形成されると最終的に外胚葉になります。原腸形成のプロセスにより、外胚葉、中胚葉、内胚葉の層で構成される三層胚盤ができます。

エピブラストの多様性

胚盤葉上層は、初期胚の形態形成の結果として、種全体で多様な構造を示します。人間のエピブラストは、胚盤の形態に一致する円盤形状をとる。一方、マウス胚盤葉上層は、円筒状胚内でカップ状に発達します。

原腸形成は鳥類胚の胚盤葉上層で起こる。コラーの鎌状突起として知られているエピブラストの局所的な肥厚は、原腸形成を引き起こす原始線条を誘導する鍵となります。