地球科学
バンクシアの生態
バンクシアの生態学は 、植物バンクシア属とその環境の間のすべての関係と相互作用を指します。 バンクシアには、これまでのところ、乾燥した栄養の乏しい土壌、低めの種まき、高率の種の捕食、低率の実生の生存にもかかわらず、属が生き残ることを可能にする多くの適応があります。これらの適応には、プロテオイドの根とリグノチューバーが含まれます。花蜜動物を誘引し、効果的な花粉の移動を保証する特殊な花構造。そして、山火事に応じた種子の放出。
オーストラリア人のヨーロッパ人の到着は、新しい生態学的な挑戦をもたらしました。オーストラリアのヨーロッパ植民地化は、森林破壊、花の搾取、火災体制の変化を通じてバンクシアに直接影響を及ぼしました。さらに、 Phytophthora cinnamomi (ダイバック)などの植物病原体の偶発的な導入と拡散は、属の生息地と生物多様性に深刻な脅威をもたらします。これらの脅威を軽減するために、さまざまな保全対策が実施されていますが、多くの分類群が依然として危険にさらされています。
バックグラウンド
バンクシアは、 ヤマモガシ科の約170種の属です。オーストラリアの象徴的な野生の花であり、人気のある園芸植物であるバンクシアは、細長い花の穂と結実する「円錐」に最もよく関連付けられていますが、 バンクシア種の半分以下がこの機能を持っています。それらは、低木立木から高さ30メートルまでの木までさまざまな形で成長し、オーストラリアの最も乾燥した地域を除いてすべてに発生します。
受粉
バンクシアの受粉生態学はよく研究されています。なぜなら、大きな派手な花序により受粉実験が容易になり、花粉症の鳥や哺乳類の受粉の役割により、この属が動物学者に人気のある主題になるからです。
西洋ミツバチや花蜜鳥によるバンクシア花序への訪問がしばしば観察され、受粉にとって明らかに重要です。また、重要なのは、蜜腺性の哺乳類の訪問です。ただし、これらの哺乳類は通常夜行性で隠れているため、そのような訪問はめったに観察されません。調査によると、 バンクシアの花序は、有袋類(ハチミツポッサムやキクイモ、 Antechinus flavipesなど )、およびげっ歯類(淡い野ネズミ、 Rattus tunneyiなど)を含むさまざまな小型哺乳類によって採餌されています。これらは、花粉症の鳥に匹敵する花粉の負荷を運び、効果的な花粉媒介者にします。他の研究では、受粉のための脊椎動物と無脊椎動物の相対的な重要性は種によって異なることが示されており、脊椎動物の授粉者が除外されると一部のバンクシア種は結実の減少を示し、他の種は脊椎動物の除外によって影響を受けず、場合によっては結実することがありますすべての授粉者は除外されます。
これまでに研究されたほぼすべてのバンクシア種は、これまでに記録された植物の中で最高の交配率を示しています。つまり、自家受精の結果としてバンクシア植物が発生することはほとんどありません。これにはいくつかの潜在的な理由があります。
1つの可能性は、 バンクシアの花が彼ら自身の花粉に単にさらされないということです。これは、次の2つの理由から非常にまれです。第一に、 バンクシアの花の形態は、「花粉提示者」としても機能するため、柱頭がそれ自身の花粉にさらされることを事実上避けられないものにします。花が非常に原始的であれば、この問題は回避されることが示唆されていますが、これまでのところ、証拠は部分的なプロタンドリーのみを支持しています。さらに、個々の花のプロタンドリーの問題はおそらく無関係です。なぜなら、花の連続的な開花は、各花序が通常雄と雌の両方の段階で同時に花を含むことを意味するためです。花粉媒介者の採餌パターンの観察により、同じ花序内の異なる花の間での花粉の移動が避けられないことが示されています。
別の可能性は、高い異系交配率は、受精の失敗または自家受精した果実の流産による自家不和合性によるものであるということです。研究により、花粉の自己適合性はバンクシア種間で異なることが示されており、すべてではないが一部の種は、それ自身の花からの花粉の花粉管の成長を阻害しています。自家不和合性のより可能性の高い形態は、自家受精した果実の自然流産です。これらは、致死的遺伝子の発現、または致死的ではないが母体植物を流産させる遺伝子の発現によって引き起こされる可能性があります。遺伝的原因は、属の遺伝的負荷が高いため、自家不和合性の一般的な形態であると考えられています。しかし、卵巣は花序の「rhachis」(木質の背骨)に深く埋め込まれているため、中絶率を評価することは困難です。
最後に、果実の「条件的」中絶のメカニズムがあります。そこでは、すべての果実を成熟させるためのリソースのない母体植物が、最も活発でないものを中絶します。これは一般に自己互換性のある分類群では一般的であると考えられています。これらの分類群でさえも高い異系交配率を持っているからです。たとえば、 Banksia spinulosa var。最も自己相容性のバンクシア種の1つであるneoanglicaは 、自家受粉よりもはるかに他家受粉を行うことが示されています。
B. browniiなどのいくつかの種は、異系交配率が低いという点で例外的です。いずれの場合も、これらは非常に小さな個体群で発生する希少種であり、自家受精の可能性を高め、受粉者の訪問を妨げる可能性があります。
火災への対応
バンクシアの植物は、通常の山火事の発生に自然に適応しています。 バンクシア種の約半数は、通常、幹を火から保護する非常に厚い樹皮を持っているか、火の後に芽を出すことができるリグノチューバーを持っているため、山火事に耐えます。さらに、火災は空中種子バンクに保存された種子の放出を引き起こします。これは、セロチニーとして知られる適応です。生態学の文献では、火で殺されたが種から再生する種は「火に敏感」または「種まき」と呼ばれ、一方、トランクまたは地下のリグノチューバーからの芽吹きによって通常生き残る種は「耐火性」または「スプラウター」。
すべてのバンクシアはある程度セロチニーを示します。ほとんどの種は、火災によって放出されるまですべての種を保持しますが、少数の種は少量の種を自然に放出します。 Serotinyは、樹脂でしっかりと閉じられた厚い木質の卵胞のメカニズムによって達成されます。卵胞に保持された種子は、花崗岩と山火事の熱から保護されており、約10年間存続します。卵胞が樹脂を溶かすためには、卵胞が開き始めるために臨界熱が必要です。たとえば、 B。elegansの場合、これは500°Cで2分です。高い熱を必要とする種は通常、枯れた古い小花を保持します。これらは非常に可燃性であるため、臨界熱に到達するのに役立ちます。
いくつかの例外を除き、各卵胞には2つの種子と翼のある「セパレータ」が含まれています。セパレーターが卵胞に残っている間、種子を適所に保持します。一部の種では、セパレータは冷却されるまで卵胞内に残ります。冷却されると、セパレーターが緩んで落下し、種子が続きます。このようにして、分離器は種子が冷たい地面に落ちることを保証します。他の種では、セパレータは濡れるまで緩みません。これらの種では、山火事の後に最初の雨が降るまで、種子は地面に落ちません。シードは通常、約90日間にわたって放出されます。
山火事の直後に、肉食性の鳥が移動して、開いた卵胞から種を抽出し、地面に落ちた種を食べます。肉食動物から逃げ出した種は、すぐに風と地表水に埋もれます。ほぼすべての埋められた種子が発芽します。
実生の定着
ほとんどのバンクシアの苗木は成体まで生き残りません。この主な理由は、水の不足です。土壌の水分をめぐる競争は、特に干ばつの際に激しくなる可能性があります。ある研究では、実験的な山火事に続いて6月から10月にかけて推定13680本の苗木が数えられましたが、1月までに11本の植物しか残っていませんでした。苗立ちに対する他の脅威には、バッタやダニなどの無脊椎動物による捕食が含まれます。そしてカンガルーやバンディクートなどの脊椎動物によって。
病気、捕食、その他の共生
バンクシアの種子は、鳥や昆虫によって捕食されます。昆虫も茎、葉、花、および円錐形を食べます。一部の昆虫は胆嚢を引き起こします。 バンクシア マイセスを含む多くの菌類がバンクシア植物に生息しています。ほとんどのバンクシア種は、 Phytophthora cinnamomiの枯死に非常に敏感です。
保全
バンクシアの生物多様性は、さまざまなプロセスの影響を受けます。主な脅威には病気が含まれます。火災の頻度と強度の変化。農業、鉱業、都市開発、道路のための土地の開拓。切り花やその他の産業による花、種子、葉の搾取。現在、 バンクシアの 3種はオーストラリアの環境保護および生物多様性保全法1999で絶滅の危機にあると宣言されており、さらに2種は脆弱であると見なされています。
疾患
バンクシアにとって最も深刻な病気の脅威は、一般に「ダイバック」として知られている植物病原体である疫病菌である 。これは、植物の根を攻撃し、根組織の構造を破壊し、根を「腐らせ」、植物が水や栄養分を吸収するのを防ぐ水かびです。 バンクシアのプロテオイドの根は、この病気に非常に影響を受けやすく、感染した植物は通常、曝露後数年以内に死にます。
ダイバックへの暴露の脅威は西オーストラリア州南西部で最大であり、そこではダイバックのin延が流行の割合に達しています。この地域はバンクシアにとって最大の種の多様性を保持しており、すべての種が感染しやすいと考えられています。その結果、多くの南西部の種がdie死の脅威にさらされていると考えられています。 B. browniiのほぼすべての既知の野生個体群は、ダイバック感染の兆候を示しており、この種が保護されなければ10年以内に絶滅すると言われています。その他の脆弱な種はB.のcuneata、B. goodii、B.のoliganthaとB. verticillataが含まれます。
西オーストラリア州南西部のバンクシア森林の感染地域は、通常、非感染地域のカバーの30%未満です。このような大きな割合での植物の死は、植物のコミュニティの構成に大きな影響を与える可能性があります。たとえば、オーストラリア南西部では、 バンクシアは多くの場合、ダイバックに非常に脆弱なジャラ( ユーカリマージナタ )の森林の下層として発生します。侵入はJarrahの上木とバンクシアの understory、経時耐性Marri(Corymbiaのcalophylla)の上木からなる複数のオープン森林で置き換えられてもよく、これらの、そして幾分耐性Parrotbushのunderstory(Dryandra sessilis)の両方を殺します。
ダイバックは管理が難しいことで有名です。病気のspread延を遅らせ、感染した植物の生存率を高めるために、多くの保護対策が実施されています。これには、感染した場所や影響を受けやすい場所へのアクセスの制限、種子の収集と冷蔵、亜リン酸塩による植物の処理が含まれます。亜リン酸塩は、感染した植物と感染していない植物の両方の抵抗力を高め、直接殺菌剤としても働きます。亜リン酸の空中散布は植物の生存を促進し、感染の広がりを遅くしますが、亜リン酸の葉状散布は根および苗条の成長に悪影響を与えることが研究により示されているため、慎重に管理する必要があります。亜リン酸の樹幹への直接注入はこの欠点を欠いているように見えるが、投与するのに費用がかかり、既知の植物に限定されている。
ダイバックは湿った土壌条件で繁栄するため、切り花産業や都市部の庭などのように、散水しているバンクシアにとって深刻な問題になる可能性があります。一部の種では、東部の種の台木に接木することでこの問題に対処することができます。その多くは、少なくともある程度の抵抗力があります。
バンクシア種が脆弱であるために、他の疾患は、空中潰瘍菌Zythiostroma寄生菌ナラタケを含みます。
火災体制
山火事の頻度と強度は、 バンクシアの人口の健康における重要な要因です。山火事の理想的な時間間隔は種によって異なりますが、20年が典型的な数字です。山火事があまりにも頻繁に発生する場合、植物は結実年齢に達する前に、または実質的な種子バンクを開発する前に殺されます。これにより、一部の地域の人口が大幅に減少または排除される可能性があります。また、より長い時間間隔は、より多くの植物が火と火の間の自然な消耗で死ぬので、人口を減らします。他のいくつかのプロテア科とは異なり、 バンクシアは死んだときに種を放出せず、死んだ植物は通常、生きた植物よりも火に反応してはるかに少ない種を放出するため、火の間隔が長いと種子が無駄になります。火災強度も重要です。火災が種子の放出を促進するほど激しくない場合、火災燃料の損失により、種子の放出間の有効間隔がさらに長くなります。
大人は通常火を乗り切るので、火の間隔は再生器にとってそれほど重要ではありません。しかし、ほとんどの再発育者は結実期に達するまでリグノチューバーを発達させないため、火は実生を殺します。したがって、過度に頻繁な火災は新しい成人の募集を妨げ、人口は成人が死亡する割合で減少します。
ヨーロッパ人による植民地化が火災頻度の増加につながったことは広く受け入れられています。これは、特にブッシュ地域が放火と規定の火傷の両方にさらされている都市部の近くに当てはまります。都市部に近接しているため、山火事の凶暴性と発生率を管理する必要が生じ、定期的な低強度の火傷を処方する圧力が生じます。これは、長い間隔で激しい火を必要とするバンクシアの保護ニーズと対立しています。
開墾
バンクシアの生息地の分布は人口密度の高い地域と一致しており、 バンクシアの森林の広大な地域は農業、鉱業、都市開発、道路のためにクリアされています。人口と生息地の直接的な損失と同様に、これは雑草と病気の広がりの増加につながりました。 バンクシアは最も貧しい土壌で発生するため、それらが最も豊富な地域は、農業のために最後に伐採された地域です。それでも、1986年までにバンクシアの森林の55%が伐採されたと推定されています。伐採の脅威にさらされている種には、 B。hookerianaと絶滅危species種のB. cuneataおよびB. goodiiが含まれます。
ワイルドフラワー産業による搾取
バンクシアはオーストラリアのワイルドフラワー産業に非常に人気があり、特に西オーストラリア南西部で商業的な花の摘み取りが流行しています。ブルームは約29のバンクシア種から収穫され、最も人気のあるものはB.フッカー リアナ 、 B。コクシネアおよびB.バクステリです。 1990年の時点で、州では約1000の認可された商業用ピッカーが営業しており、その年にはB. hookerianaだけで約675000の花が収穫されました。ブルームの大量収穫により収穫ヘッドの生産が大幅に減少し、結果としてシードバンクが小さくなります。次世代の人口規模は、狩り場の現在の人口の約半分になると推定されています。
絶滅危species種
19 バンクシア分類群は現在、希少であると宣言されています。すべてが西オーストラリア固有です。 1999年のオーストラリア環境保護および生物多様性保全法(EPBC法)および1950年の西オーストラリア野生生物保護法に基づき、保護が与えられています。環境保全省は、「優先植物相」と宣言される分類群も規定しています。あまり知られていないか、まれであるが脅かされていないためです。以下は、脅迫され優先度の高いバンクシア分類群のリストです。
種 | 指定 | 主な脅威 | |
---|---|---|---|
オーストラリア (EPBC法) | 西オーストラリア (野生生物保護法) | ||
B.アカントポダ | - | 優先度2(あまり知られていないが脅かされていない) | |
B. aculeata | - | 優先度2(あまり知られていないが脅かされていない) | |
B. acuminata | ? | 優先度4(まれだが脅迫されていない) | |
B.アナトーナ | ? | 珍しい | ダイバック |
B.オーランティア | ? | 珍しい | ダイバック |
B.ベラ | ? | 優先度4(まれだが脅迫されていない) | |
ベンサミアナ | - | 優先度4(まれだが脅迫されていない) | |
B. borealis subsp。 美人 | ? | 優先度3(あまり知られていないが、脅かされていません) | |
B.ブラウンイ | 絶滅危ed種 | 珍しい | ダイバック |
B.カロフィラ | ? | 優先度3(あまり知られていないが、脅かされていません) | |
B. catoglypta | - | 優先度2(あまり知られていないが脅かされていない) | |
B.チャマフィトン | - | 優先度4(まれだが脅迫されていない) | |
B.コモサ | ? | 優先度4(まれだが脅迫されていない) | |
B.コンシンナ | ? | 優先度4(まれだが脅迫されていない) | |
B. corvijuga | ? | 優先度1(あまり知られておらず、脅威にさらされている) | |
B. cuneata | 絶滅危ed種 | 珍しい | 生息地の喪失、野生のウサギ、ダイバック |
B.シナロイデス | ? | 優先度4(まれだが脅迫されていない) | |
B.シプホロバ | ? | 優先度3(あまり知られていないが脅かされていない) | |
B. dallanneyi subsp。 アグリコラ | ? | 優先順位2(あまり知られていないが、脅かされていません) | |
B. dallanneyi subsp。 ポロスタ | ? | 優先度3(あまり知られていないが脅かされていない) | |
B. densa var。 パルバ | ? | 優先度2(あまり知られていないが脅かされていない) | |
B.ドラムモンディ亜種マクロルファ | ? | 優先順位2(あまり知られていないが、脅かされていません) | |
B.エレガンス | - | 優先度4(まれだが脅迫されていない) | |
B.エピカ | - | 優先順位2(あまり知られていないが、脅かされていません) | |
B. epimicta | ? | 優先度2(あまり知られていないが脅かされていない) | |
B. erythrocephala var。 イノピナータ | ? | 優先度2(あまり知られていないが脅かされていない) | |
B. fasciculata | ? | 優先度3(あまり知られていないが脅かされていない) | |
B.フォリオラタ | ? | 優先度4(まれだが脅迫されていない) | |
B.フォリオシスシマ | ? | 優先度2(あまり知られていないが脅かされていない) | |
B. fraseri var。 クレブラ | ? | 優先度3(あまり知られていないが、脅かされていません) | |
B. fraseri var。 エフサ | ? | 優先度2(あまり知られていないが脅かされていない) | |
B. fraseri var。 oxycedra | ? | 優先度3(あまり知られていないが、脅かされていません) | |
B.フスコブラクテア | ? | 珍しい | ダイバック |
B. goodii | 脆弱 | 珍しい | 生息地の喪失、後退 |
B.ヒルタ | ? | 優先度3(あまり知られていないが脅かされていない) | |
B.ホリダ | ? | 優先度3(あまり知られていないが脅かされていない) | |
B.イディオゲネス | ? | 優先度2(あまり知られていないが脅かされていない) | |
B. insulanemorecincta | ? | 優先度4(まれだが脅迫されていない) | |
B. ionthocarpa subsp。 クリソフェニックス | ? | 珍しい | ダイバック |
B. ionthocarpa subsp。 イオノカルパ | ? | 珍しい | ダイバック |
B. kippistiana var。 ペネペッカタ | ? | 優先度3(あまり知られていないが、脅かされていません) | |
B. laevigata subsp。 レーヴィガタ | - | 優先度4(まれだが脅迫されていない) | |
B.レピドーリザ | ? | 優先度1(あまり知られておらず、脅威にさらされている) | |
B. lullfitzii | - | 優先度3(あまり知られていないが、脅かされていません) | |
B. meganotia | ? | 優先度3(あまり知られていないが、脅かされていません) | |
B. meisneri subsp。 アセンデンス | - | 優先度4(まれだが脅迫されていない) | |
B.ミクランサ | - | 優先度3(あまり知られていないが脅かされていない) | |
B.ミミカ | ? | 珍しい | ダイバック |
B.モンタナ | ? | 珍しい | ダイバック |
B. mucronulata subsp。 レトロサ | ? | 珍しい | ダイバック |
B. nivea subsp。 ウリギノーサ | ? | 珍しい | ダイバック |
B. nivea subsp。モランガップ(M.ピエロニ94/2) | ? | 優先順位2(あまり知られていないが、脅かされていません) | |
B. nobilis subsp。 フラグランス | ? | 優先度3(あまり知られていないが脅かされていない) | |
B.オリガンタ | 絶滅危ed種 | 珍しい | 生息地の喪失、後退 |
B. platycarpa | ? | 優先度4(まれだが脅迫されていない) | |
B.プルモサ亜種デンティキュラータ | ? | 優先順位2(あまり知られていないが、脅かされていません) | |
B. porrecta | ? | 優先度4(まれだが脅迫されていない) | |
B.プリオノフィラ | ? | 優先度1(あまり知られておらず、脅威にさらされている) | |
B.プロラタ | ? | 優先度3(あまり知られていないが脅かされていない) | |
B. prolata subsp。 アルケオス | ? | 優先度2(あまり知られていないが脅かされていない) | |
B. prolata subsp。 カルチコラ | ? | 優先度1(あまり知られておらず、脅威にさらされている) | |
B. pseudoplumosa | ? | 珍しい | ダイバック |
B. pteridifolia subsp。 インレティタ | ? | 優先度1(あまり知られておらず、脅威にさらされている) | |
B. pteridifolia subsp。 ヴェルナリス | ? | 優先度3(あまり知られていないが脅かされていない) | |
B.ロッセラエ | - | 優先度1(あまり知られておらず、脅威にさらされている) | |
B. rufa subsp。 ケロマカルパ | ? | 優先度3(あまり知られていないが脅かされていない) | |
B. rufa subsp。 フラベセンス | ? | 優先度3(あまり知られていないが脅かされていない) | |
B. rufa subsp。 マグマ | ? | 優先度1(あまり知られておらず、脅威にさらされている) | |
B. rufa subsp。 オブリキロバ | ? | 優先度3(あまり知られていないが脅かされていない) | |
B. rufa subsp。 プミラ | ? | 優先順位2(あまり知られていないが、脅かされていません) | |
B. rufa subsp。 ツタンニンゲンシス | ? | 優先順位2(あまり知られていないが、脅かされていません) | |
B.ルフィスティリス | ? | 優先順位2(あまり知られていないが、脅かされていません) | |
B. scabrella | - | 優先度4(まれだが脅迫されていない) | |
B.スクレロフィラ | ? | 優先度4(まれだが脅迫されていない) | |
B. seneciifolia | - | 優先度3(あまり知られていないが、脅かされていません) | |
B. serratuloides subsp。 ペリッサ | ? | 珍しい | ダイバック |
B.セラ | ? | 優先度4(まれだが脅迫されていない) | |
B. serratuloides subsp。 セラトゥロイデス | ? | 珍しい | ダイバック |
B. sessilis var。 コーデータ | ? | 優先度4(まれだが脅迫されていない) | |
B.シャンクランジオラム | ? | 優先度4(まれだが脅迫されていない) | |
B.ソランドリ | - | 優先度4(まれだが脅迫されていない) | |
バンクシアsphaerocarpa var。 ドリコスチラ | 脆弱 | 珍しい | ダイバック |
B. splendida subsp。 マクロカルパ | - | 優先度3(あまり知られていないが脅かされていない) | |
B. splendida subsp。 スプレンディダ | ? | 優先度2(あまり知られていないが脅かされていない) | |
B.スクアロサ亜種argillacea | ? | 珍しい | ダイバック |
B. strictifolia | - | 優先度3(あまり知られていないが脅かされていない) | |
B. subpinnatifida var。 インバービス | ? | 優先度2(あまり知られていないが脅かされていない) | |
B. subpinnatifida var。 サブピンナティフィダ | ? | 優先度2(あまり知られていないが脅かされていない) | |
B. subulata | - | 優先度3(あまり知られていないが脅かされていない) | |
B.トルティフォリア | - | 優先度3(あまり知られていないが脅かされていない) | |
B. trifontinalis | - | 優先度3(あまり知られていないが脅かされていない) | |
B. tricuspis | - | 優先度4(まれだが脅迫されていない) | |
B. verticillata | 脆弱 | レア | ダイバック |
B.ビスチダ | - | 優先度3(あまり知られていないが脅かされていない) | |
B.ウォンガネンシス | ? | 優先度4(まれだが脅迫されていない) | |
B. xylothemelia | - | 優先度3(あまり知られていないが脅かされていない) |