エシトン・ブルケリ

Eciton burchelliiは、 Eciton属の新世界軍アリの一種です。最も広く研究されているアリ種の1つであるこの種は、非公式の名前であるEciton army antを与える広範で組織化された群れの襲撃で構成されています。コロニーはビバークに住んでいます。ビバークは、採餌経路が変わると定期的に移動します。 Eciton burchelliiコロニーは、静止期とより活動的な遊牧期を繰り返します。コロニーの襲撃はフェロモンの使用によって維持され、200メートル（660フィート）の長さで、最大200,000アリを使用できます。コロニーのメンバーは、採餌トレイルの「穴」を埋めることが観察されており、捕獲された獲物を巣に素早く、より簡単に移動させることができます。多数のアリが彼らの襲撃を食料源として使用することにより、 Eciton burchelliiに寄生します。地理的分布の観点から、この種はアマゾンのジャングルと中央アメリカで見られます。

説明

特徴的な形の下顎を持つ兵士のヘッドビュー

ほとんどのアリの種と同様に、 Eciton burchelliiは多型です。つまり、コロニー内の小さなグループの特徴はサイズが異なります。コロニーには3 mmから12 mmの範囲の労働者が含まれます。社会システムには、少なくとも4人の労働者カーストが存在します。 Ecitonの他の種のように、 Eciton burchelliiは、長く尖った特徴的なファルク（鎌形）下顎骨を支える高度に修正された兵士カーストを特徴とします。これらの機能は、「ポーターカースト」よりもはるかに大きく、主要な「兵士」のカーストのすぐ下にあります。彼らの長い脚と細長い体は、彼らにクモのような外観を与えます。色は濃い金色から濃い茶色までさまざまです。労働者は片面の複眼、二重に分割された腰、よく発達した刺傷、足に付いた特殊な足根フックを持っており、それらが互いにくっついて橋やビバークを形成します。

範囲

Eciton burchelliiアリは、メキシコからパラグアイに至る中南米の熱帯ジャングルで見られます。この種は、湿気のある日陰の地域に住み、直射日光と高地を避けます。

分類学

この種は、元の出版物ではEciton burchelliiと呼ばれていました。ダブルiはその後1800年代後半に分類学者によって不要と見なされたため、その名前はEciton burchelliになりました。ただし、最近の分類規則は、元の形式をより厳密に順守しています。 Eciton burchelliという名前は現在、主に無効と見なされています。

コロニー構造

主要労働者と未成年者のサイズの違い

コロニーは非常に大きく、100,000〜600,000の大人の個体を収容できます。各植民地は、単一の女王、発達中の若者のひな、そして多くの成人労働者で構成されています。成人労働者は人口の大半を占めています。 4つの異なる物理労働者カーストがあります。女王は通常10〜20人の男性と交尾し、それは多数の労働者のパトリリンがいるコロニーにつながります。労働者のパトリリンは、同じ父と母の兄弟姉妹の家族です。コロニーのサイズが最大に達すると、コロニーが分裂し、古い女王が1つの結果の群れに向かい、娘がもう1つの群れに向かいます。

カーストの決定

食事と物理的な育成はコロニーの幼虫によって異なり、成虫の物理的特性を決定することが知られています。ただし、カーストシステムの決定も遺伝的差異の影響を受けることが示されています。 Jaffé らによる Eciton burchelliiの研究において。（2007）、5つのコロニーの個々のパトリリンが検査されました。研究者は、各パトリリンが特定のカーストに対して著しく歪んだ傾向を持っていることを見て、各パトリリンの間で遺伝に基づいたカースト決定のかなりの証拠があることを示しました。これらの遺伝的要素は、 Eciton burchelliiだけでなく、他の多数のアリの種でも示されています。女王は一夫多妻として知られる多くの雄と交尾し、複数の女王は一夫多妻として知られる単一のコロニーを導きます。

ネスティング

他の膜men目とは異なり、アリは蒸発、扇状化、incubation化などのプロセスを介して積極的に体温調節することはできません。したがって、彼らは温度を調節するために巣の位置と構造に依存しなければなりません。 Eciton burchelliiなど、頻繁に移動するアリの種では、巣の位置が最も重要な体温調節ツールになる可能性があります。ただし、 Eciton burchelliiは物理的な巣を構築しません。代わりに、個々のコロニーメンバー（ビバークと呼ばれる）から生きた巣を構築します。これらのbivouacs内の体温調節は、気道の開口部または密閉によって達成されます。コロニーのメンバーは、降雨や直射日光を避けるためにビバークを操作することもできます。ビバークはしばしば中空の丸太、地面の動物の巣穴、木にぶら下がっているところに見られます。各遊牧期に、新しい営巣地を見つける必要があります。ビバークを移動するには、平均して6〜8時間かかります。これは主に夜間に発生します。

採餌法

集団捕食者であることに加えて、 Eciton burchelliiコロニーのメンバーは遊牧期と静止期（または「静止期」）期の間を循環します。 20日間の静止期に、pupと新たに産まれた卵が発達し、コロニーは1日おきに襲撃を続けます。卵がhatch化してが閉じた後に開始された15日間の遊牧期に、コロニーは1日1回襲撃を行います。各襲撃にはコロニーの約3分の1が必要で、最大200,000人のメンバーを雇用しています。襲撃は、幅20メートル、長さ200メートルまで可能です。空襲は同じエリアを2回占有することはないため、新しい場所への道は常に変化しています。 Eciton burchelliiコロニーは、他のコロニーがすでに採餌している場所を避けます。このようにして、採餌エリアに利用可能なリソースがあることを保証し、積極的な同種の遭遇を避けます。トレイルのインバウンドアリは、アウトバウンドの群れアリによって捕獲された獲物を配達します。

Eciton burchelliiの襲撃は、葉のごみの上をゆるい群れとして動きます。これにより、小さな餌が葉のくぼみの隙間に隠れて、近づいてくるアリから隠れることができます。多数の昆虫や他の小さな獲物が群れから逃れることができるため、アリの頻繁な襲撃は、地域の獲物保護区を冒deしません。植民地によるこの慢性的な捕食は、防衛のための化学兵器や小さなサイズで性的に成熟したものなど、アリに対抗する適応を持つ昆虫や他の獲物を進化的に好むでしょう。 Eciton burchelliiの大きなアリは、他の小さなアリのコロニーよりも多くのエネルギーを必要とします。そのため、高バイオマスの獲物のパッチのみが十分な食物を提供します。エリア内の餌の密度が小さすぎる場合、コロニーはそのエリアを放棄して先へ進むことを余儀なくされる可能性があります。

彼らの襲撃の間、 Eciton burchelliiはまた、 Polistes erythrocephalusなどの種のスズメバチの巣より前に知られています。 Eciton burchelliiが幼虫とさなぎを消費するため、これらの攻撃はしばしばスズメバチの巣の破壊を伴います。 Eciton burchelliiはBrachygastra scutellarisのようなスズメバチの種を捕食することでも知られています。彼らはスズメバチの最も厳しい捕食者であり、彼らの襲撃は最も破壊的な結果をもたらします。 B. scutellaris 'これらのEcitonの襲撃からの唯一の防御モードは、よりとらえどころのない営巣地を見つけようとしています。

Eciton burchelliiアリのコロニーはフェロモンを使用して、まっすぐな採餌経路を維持します。アリはアンテナでフェロモンを検出し、トレイルの中心から遠ざかるにつれてフェロモンの濃度勾配の違いを知ることができます。また、外出中の個体は、より頻繁に内向きのアリを避けるように方向を変え、獲物に負担のあるアリにトレイルでの通行権を与えます。

種のメンバーは、巣と獲物の間の経路にある穴を埋めるために自分の体を使用することが観察されています。これらの障害物を埋めることにより、アリは餌を積んだ全体の巣へのトラフィックを大幅に増加させます。各アリは穴に向かって歩き、それが収まるかどうかを測定します。存在する場合、コロニーの他のメンバーがより高速で横断できるように、動かずに穴を横切ります。適合しない場合、穴を通過し続け、別のアリが確認できるようにします。アリは、1つのアリが穴に対して小さすぎる場合、プラグを形成する複数のアリと協力します。穴に配置されると、アリは何時間もの間、または暗くなり交通の流れが大幅に減少するまでそこに留まり、その時点でアリは巣に戻ります。この行動は、その進化上の利点のために、 Eciton burchelli種のメンバー間で形成された可能性が最も高い。トレイルの速度と効率が上がると、コロニーによる毎日の餌の摂取量が増えます。これにより、コロニーの集団的適応性が高まり、より迅速な繁殖が可能になります。

採餌に影響する非生物的要因

アリは、一般に、いくつかの理由で熱生態学の違いを研究するための優れた生物です：それらは、外温性であり、簡単に収集でき、環境温度を操作でき、長期間飼育下に置くことができます。 Eciton burchelliiコロニーは、直射日光のない地域に生息し、ビバークの温度と気流を調整し、断片化された環境よりも林冠が閉じた森林環境を好むことがわかっています。温度は、群れが森の端から野外に侵入するかどうかの最大の要因であることがわかっています。アリが非常に熱いパッチに出会うと、アリは動きを加速し、「シャトル」して熱への暴露を最小限に抑えます。温度が高すぎる（摂氏43度以上）場合、アリはその経路を放棄し、新しい、より冷たい経路を探します。必要に応じて、アリは涼しく湿った裸の土壌に隠れたり、石や丸太の下に集まったりして、高温の耐久性から回復します。この「冷却」挙動は、いくつかのコロニーで30分以上続くことが観察されています。

森林伐採の影響

ブラジルロンドニアのアマゾンフロンティアでの火災と森林伐採– 2007年8月12日

人間による熱帯林の伐採努力は、 Eciton burchelliiコロニーの生存に悪影響を及ぼしています。彼らは地上の採餌者であるため、森林伐採と生息地破壊に非常に敏感です。これらの生息地の地表温度はより変動しやすく、直射日光にさらされ、視認性が向上します。昆虫は一般に、表面積と体積の比が大きいため、脱水の影響を受けやすくなっています。森林伐採によってもたらされる暴露条件での生存は、生理学的に困難です。

男性のEciton burchelliiは、分断された森林生息地の影響を非常に受けています。オスは飛ぶことができますが、彼らの分散は、クリアされた森林のパッチで大きな体を簡単に見つけることができる夜行性の食虫の捕食によって制限されます。また、男性には防御力がないように見えます。これは、女王の鋭いプロテクターの大群とは大きく対照的です。断片化された森林が男性の分散を妨げているため、 Eciton burchelliiの個体群間の遺伝子流動が減少します。

気温が下がり、雲量が増えたため、標高が高いと、伐採された森林の影響を緩和するのに役立つことがわかりました。しかし、地上の襲撃の量は、標高の増加とともに減少することが示されました。 Eciton burchelliiコロニーは、北23.8度以上では見つかりませんでした。

フェロモンと天気の影響

一般に、 Eciton burchelliiコロニーは、フェロモントレイルに基づく前日の襲撃のコンパスベアリングに従いません。降雨は、植民地のビバーク運動を、時には何日も遅らせることが示されています。大雨は、採餌の軌跡と動きのパターンを変えることが観察されています。

アラーム動作

社会的な動物には、潜在的な脅威から身を守るために他の人に警告したり、獲物を攻撃するために他の人を募集したりするための警報システムが必要です。 Eciton burchelliiでは、他の大きなコロニーのアリ種とともに、警報フェロモンが下顎腺で生成されます。下顎はフェロモンの蒸発のために大きな表面積を持ち、下顎が噛むために開かれるたびにフェロモンが放出され、アリの頭が押しつぶされるとフェロモンが急速に放出されるため、これは進化的に有利です。 Eciton burchellii種が使用する特定のフェロモンは4-メチル-3-ヘプタノンであり、コロニー内の他の人による激しいが、短命の行動反応を引き起こします。

アントバードとクレプト寄生

Eciton burchelliiの採餌慣行を食物の源として使用する鳥の多くの種があります。アリのコロニーが森林の葉のリターに群がると、節足動物が逃げ、鳥、トカゲ、昆虫、さらには襲撃に参加する一部の哺乳類にさえ食べられます。しかし、 Eciton burchelliiコロニーの襲撃区域は常に変化しているため、この食料源は予測できない場合があります。義務的な軍隊の蟻に続く蟻鳥Phaenostictus mcleannaniは、個人のネットワークを使用して群れを見つけることが示されています。交尾した鳥の各ペアは、彼らが制御する単一の優占ゾーンを保持します。これは、他の交尾したペアが占めるより大きな非排他的摂食ゾーンの一部です。その結果、単一の交配ペアは、このより大きなネットワークの集合的な知識を利用して、1日にいくつかのコロニーを追跡できます。出発コールは、空襲の場所がどこにあるかを他の仲間に伝えるキューとして使用できます。しかし、親鳥の選択がアリの鳥の集団摂食に影響を及ぼす機会はほとんどないことが示されています。

「ビバークチェック」に参加する21種のアリバードがあります。これは、アリクドリがEciton burchelliiコロニーの採餌活動と現在の位置を評価できるようにする特別な行動です。これにより、蟻鳥は採餌していないコロニーの追跡に費やす時間を短縮できます。ビバークチェックにより、アリのコロニーはコロニーの正しい場所を覚えており、コロニーの採餌サイクルの適切な時期に戻ってきます。

アントバードはEciton burchelliiと寄生関係にあり、これは群れの鳥の数に比例するコストを負わせます。これらの襲撃から収集された節足動物はアリが消費する食物のほぼ半分を占めるため、これはコロニーに選択的な圧力をかけます。アントバードの盗虫寄生に対抗するために、大きな獲物が処理される前に落葉落枝の下に引きずられることが観察されています。また、植民地の兵士によって保護された餌の道に沿って食料のキャッシュが発生します。

遺伝子の流れ

正常な膜Hy目は、他の目と比較して有効な個体数が制限されています。これは、単位面積あたりの生殖個体の数が多い他の種と比較して、各コロニーのコロニーあたりの生殖女王の数が1つまたは少数であるためです。 Eciton burchelliiの有効な個体数は、飛べない女王アリとコロニーの分裂のためにさらに制約されています。これにより、コロニー集団の粘度が高くなるだけでなく、コロニー間の母性遺伝子の流れが制限されます。

コロニー分裂の避けられない結果の1つは、オスの性比が好まれるということです。これにより、コロニー間の遺伝的変動の可能性が高まり、種が同系交配の影響を受けやすくなります。しかし、これはEciton burchelliiの個体群では真実ではないことが判明しました。研究によると、これらの集団は男性個体のために高い遺伝子流動率を維持できることが示されています。高いヘテロ接合性も見られたが、近親交配の症例はなかった。これは、近隣の植民地の女王と交尾するために、母集団から少なくとも1キロメートル離れて飛行する雄によって達成されます。また、これらのアリの個体群の毎月の移動は、強化された遺伝子の流れを促進し、小さな繁殖個体群サイズの有害な影響を排除するのに役立ちます。