かんきつ病

カンキツかいよう病は、細菌Xanthomonas axonopodisによって引き起こされるカンキツ種に影響を及ぼす病気です 。感染は、ライム、オレンジ、グレープフルーツなどの柑橘類の葉、茎、果実に病変を引き起こします。人に害はありませんが、かいよう病は柑橘類の木の活力に大きく影響し、葉や果物を時期尚早に落としてしまいます。潰瘍に感染した果物は食べても安全ですが、見栄えが悪くて売れません。

東南アジアで発生したと考えられているこの病気は、ある地域に定着すると非常に持続します。柑橘類果樹園は病気を根絶する試みで破壊されました。ブラジルと米国は現在、潰瘍の発生に苦しんでいます。

生物学

Xanthomonas axonopodisは、極性べん毛を持つ棒状のグラム陰性菌です。細菌のゲノム長は約5メガベースペアです。さまざまなタイプの柑橘類のかいよう病は、細菌の異なる病原体および変異体によって引き起こされます。

• アジア型の潰瘍（潰瘍A）、 X。axonopodis pv。もともとアジアで見つかった株のグループによって引き起こされたcitriは、この病気の中で最も広範かつ重篤な形態です。
• X. axonopodis pvのグループによって引き起こされた壊死B。南アメリカで最初に見つかったaurantifolii系統は、レモン、キーライム、ビターオレンジ、ザボンの病気です。
• X. axonopodis pv内の株によっても引き起こされる壊死C。 aurantifoliiは 、キーライムとビターオレンジにのみ感染します。
• オマーン、サウジアラビア、イラン、およびインドで発見されたA *株は、重要なライムにのみ感染します。

病理学

カンキツかいよう病に感染した植物は、葉、茎、果実に特徴的な病変があり、通常は病変の周りに黄色のハローまたはリング効果があり、水が染み込んだ縁が高くなっています。古い病変はコルキーな外観をしており、多くの場合、ハロー効果を保持しています。細菌は、葉、茎、果実の病変部で増殖します。病変は細菌細胞をにじみ出し、風に吹かれた雨によって分散すると、その地域の他の植物に広がる可能性があります。ハリケーンによって感染がさらに広がる可能性があります。病気は、汚染された機器や、感染した、または明らかに健康な植物の輸送によっても広がります。病気の潜伏期間のために、植物は健康に見えるかもしれませんが、実際には感染しています。

カンキツかいよう病菌は、植物の気孔から、または葉や他の緑の部分の傷口から侵入する可能性があります。ほとんどの場合、若い葉が最も影響を受けやすいと考えられています。また、柑橘類の葉のマイナーの幼虫（ Phyllocnistis citrella ）によって引き起こされる損傷は、感染が発生する場所になる可能性があります。制御された実験室の設定内で、症状は感受性のある宿主への接種後14日で現れることがあります。野外環境では、症状が現れて他の葉の病気とはっきり区別できるまでの時間は異なります。感染後数ヶ月のオーダーになる場合があります。気温が低いと、病気の潜伏期間が長くなります。カンキツかいよう病菌は、数か月間、古い病変や他の植物の表面で生存可能です。

病原性

Xanthomonas axonopodisは、宿主に付着するためのバイオフィルムを形成する能力を持っています。バイオフィルムは、細胞外多糖類（キサンタン）の生産の結果です。バイオフィルムは、 X。axonopodis pvの病原性と着生生存を保証します。柑橘類の潰瘍の開発の前のcitri 。さらに、細菌はタイプIII分泌システムを介して転写アクチベーター様（TAL）エフェクターを分泌します。エフェクターは、ホスト機構と相互作用して、ジベレリンやオーキシンなどの植物ホルモンを調節する遺伝子の転写を誘導します。

病気のサイクル

Xanthomonas axonopodis pv。葉または茎のかいよう病巣である感染地域の海外のcitri 。自由な水分があると、細菌は病変からにじみ出ます。雨天の間、風に吹かれた雨が接種材料を新しい感染しやすい宿主に運びます。細菌は、気孔と傷を通して新しい植物に感染します。傷は、直接感染のための葉肉組織を切開する可能性がある剪定またはヘッジによって引き起こされる可能性があります。また、雨は葉の表面に水を混雑させ、気孔を通して水柱を形成し、自然の開口部から感染を促進します。感染は、果物、葉、若い茎に発生する可能性があります。葉と茎は、初期成長の最初の6週間以内に最も感染しやすくなります。果実の感染は、果実の形成中に花弁が落下した後の90日間に発生する可能性が最も高くなります。柑橘類のさまざまなサイズの病変は、感染の複数のサイクルのためであり、同じ果物の異なる年齢の病変を反映する可能性があります。

良好な環境条件

風による雨は、 X。axonopodisの散布に大きな役割を果たします。細菌は、飛散した雨と風によって容易に分散すると言われており、 X。axonopodisの量は、風に吹かれた雨の拡散の最初のイベントの後に減少します。それとは別に、バクテリアは暖かい気候にも有利です。柑橘類のかいよう病の例は、フロリダなどの高降雨量と平均気温の高い地域でより深刻です。多くの場合、潰瘍は秋には活発に、冬にはゆっくりと、春の半ばから晩に最も急速に現れます。

検出

この病気は、病巣の出現により、果樹園や果実で検出できます。検疫の状況では、早期発見が重要です。細菌は、複数の柑橘類種に接種することで病原性をテストできます。診断を確認するために、追加の診断テスト（抗体検出）、脂肪酸プロファイリング、およびポリメラーゼ連鎖反応を使用した遺伝子操作を行うことができ、特定の潰瘍株の特定に役立つ場合があります。クララH.ハッセは、柑橘類の潰瘍は菌類起源ではなく、細菌性寄生虫が原因であると判断しました。 1915年の農学研究ジャーナルで発表された彼女の研究は、複数の州で柑橘類の収穫を守る上で大きな役割を果たしました。

感受性

柑橘類のかいよう病のすべての種および品種がテストされているわけではありません。柑橘類の一般的な種と品種のほとんどは、それに対して感受性があります。一部の種は他の種よりも感受性が高く、いくつかの種は感染に耐性があります。

管理

検疫措置は、カンキツかいよう病が風土病でないか、 X。axonopodisの侵入を防ぐために根絶された地域で実施されます。一方、カンキツかいよう病の発生地域では、統合害虫管理（IPM）が利用されています。この管理プログラムの重要な特徴は、感受性のある柑橘類植物を耐圃場の柑橘類品種に転換していることです。圃場で抵抗性品種を使用することとは別に、柑橘類のかいよう病が作物の不作を引き起こすのを防ぐためにとられるいくつかの手段があります。対策は、除外、根絶、および衛生の3つの主要なカテゴリに分類できます。

除外

除外方法では、国外からの柑橘類の木や果物を検査して、細菌のない木であることを確認します。管理プログラムの下では、果樹園からの潰瘍を排除するためのXAC（X. axonopodis PV。 シトリ ）フリー苗木の生産も必須です。潰瘍の問題がある国からバクテリアを持ち込むことができるため、柑橘類の輸入に対する厳しい制限が柑橘類の栽培国で実施されています。柑橘類の木は、効果的な根絶後少なくとも1年間は潰瘍のない畑でのみ成長します。 X. axonopodisの導入に適した環境条件を最小限にするために、植栽地も選択されます。たとえば、風の強い地域は、細菌の接種材料が柑橘類の影響を受けやすい樹木に散布されるのを避けるために避けられます。

根絶

カンキツかいよう病が畑に導入されると、細菌のさらなる拡散を止めるために感染した木の除去が制定されます。たとえば、フロリダでは、感染した木から579 m以内のすべての柑橘類の木を根絶する必要があります。その過程で、感染した木は根こそぎにされ、燃やされます。都市部では、樹木は伐採されて伐採され、埋立地に廃棄されます。

衛生

X.アクソノポディス pv。 citriは、人間や機械などの機械的手段によって伝染する可能性があります。衛生対策として、柑橘類果樹園の労働者は、感染地域からの細菌の拡散を防ぐために、人員と設備の徹底的な除染を行う必要があります。エアロゾル接種材料は、細菌の拡散領域の湿った葉に感染を引き起こす可能性があります。車両はまた、湿った葉に接触することにより汚染される可能性があります。汚染された機器や機械は、殺菌化合物を散布することで消毒できます。

流通と経済的影響

柑橘類の潰瘍は、東南アジア-インドの地域で発生したと考えられています。現在、日本、南アフリカ、中央アフリカ、中東、バングラデシュ、太平洋諸島、南アメリカの一部の国、フロリダにも存在しています。世界の一部の地域では柑橘類の潰瘍が根絶されており、その他の地域では根絶プログラムが継続していますが、この病気はほとんどの地域で風土病のままです。急速な広がり、損傷の可能性が高く、輸出販売と国内貿易に影響を与えるため、柑橘類の潰瘍は、すべての柑橘類の栽培地域にとって重大な脅威です。

オーストラリア

柑橘類産業は、オーストラリア最大の生鮮果物輸出産業です。オーストラリアでは、柑橘類の潰瘍が3回発生しており、それらはすべて根絶されています。この病気は1900年代にノーザンテリトリーで2回発見され、そのたびに根絶されました。 2004年、クイーンズランド州中部で原因不明の大発生が発生しました。州政府および連邦政府は、感染した樹木を隔離しようとするのではなく、エメラルド付近のすべての商業林、すべての非商業的な柑橘類の木、およびすべての在来提樹（ C. glauca ）を破壊するよう命じました。撲滅は成功し、2009年初頭にクイーンズランド州一次産業局のバイオセキュリティ部門から農民に植林の許可が与えられました。

柑橘類の潰瘍は、2018年4月に再び検出され、2018年5月に確認されました。

ブラジル

柑橘類はブラジルにとって重要な国内および輸出作物です。柑橘類農業は、世界最大のスイートオレンジ生産地であるサンパウロ州で2番目に重要な農業活動です。サンパウロには100,000を超える果樹園があり、柑橘類が植えられている地域が増えています。推定200万本の樹木のうち、80％を超えるものがオレンジの単一品種であり、残りはみかんとレモンの木で構成されています。柑橘類の多様性の均一性のために、州は潰瘍によって悪影響を受け、作物と金銭的な損失を引き起こしています。ブラジルでは、病気を根絶するために果樹園全体を破壊するのではなく、汚染された樹木と半径30 m以内の樹木が破壊されます。 1998年までに、50万本以上の木が破壊されました。

アメリカ

カンキツかいよう病は、ジョージア州とフロリダ州の国境からそれほど遠くない1910年に米国で最初に発見されました。その後、1912年に400マイル（600 km）以上離れたデイド郡で潰瘍が発見されました。フロリダを越えて、この病気は湾岸諸国で発見され、サウスカロライナのはるか北にまで及んだ。 1913年から1931年までのカンキツかいよう病の発生を撲滅するのに20年以上かかりました。州と民間の資金250万ドルがそれを制御するために費やされました。これは2000ドルで2,800万ドルに相当します。 26の郡では、約257,745本の木立の木と3,093,110本の苗木が焼失しました。柑橘類の潰瘍は1986年にフロリダ湾岸で再び検出され、1994年に根絶されました。

柑橘かいよう病の最新の発生は、1995年9月28日にフロリダ州デイド郡マイアミで、フロリダ農務省農学者のルイ・ウィリオ・フランシロンによって発見されました。撲滅の試みにもかかわらず、2005年後半までに、この病気は、最初の発見から遠く離れた多くの場所、たとえば315マイル（500 km）離れたオレンジパークで検出されました。 2000年1月、フロリダ農務省は、住宅地と商業林の両方で、感染した木の半径1900フィート以内のすべての感染した木とすべての柑橘類の木を除去するポリシーを採用しました。この撲滅ポリシーの前に、部門は感染した125フィート以内のすべての柑橘類の木を根絶しました。 2006年1月、撲滅は実現可能ではないというUSDAの声明に続いてプログラムは終了しました。