ボンバスホルトルム

マルハナバチのhortorum、 庭のマルハナバチや小さな庭のマルハナバチは 、北70°Nにヨーロッパのほとんどで見つかったマルハナバチの種だけでなく、アジアとニュージーランドの一部です。深い花が咲く植物で花粉を食べるために使用される長い舌によって、他のマルハナバチと区別されます。彼らは目覚ましい視覚記憶能力を有しており、それは彼らが生息地に近い領域をナビゲートし、食料源を探し出すのを助けます。舌が長いため、このマルハナバチは主に、デッドネットル、ツタウルシ、ベチ、クローバー、コンフリー、ジギタリス、アザミなどの深い花冠の花を訪れます。

分類と系統発生

Bombus hortorumは、 Bombusまたはマルハナバチ属に属しています。ヨーロッパで最も一般的な6つのマルハナバチのうちの1つであるという地位を保持しています。 6種のうち、長い舌を持つのはB. hortorumとB. pascuorumの 2つだけです 。 Bombus ruderatus種と密接に関連しています。 2つの種は形態の点ではほぼ同じですが、DNAシーケンステストはそれらを区別するのに役立ちます。このテストでは、電気泳動バンドパターンを使用して、物理的に類似する2つの種に識別情報を割り当てます。分類学者は、遺伝情報に基づいて2つの種から個体を正確に認識する89〜100％の成功率を発見しました。

説明

このマルハナバチは、約15 mm（0.59インチ）、場合によっては20 mm（0.79インチ）の細長い頭と非常に長い舌を持っています。舌は非常に長いので、蜜を集めるときに蜂は伸びたまま飛ぶことがよくあります。クイーンのサイズはさまざまで、胴体の長さは19〜22 mm（0.75〜0.87インチ）で、翼幅は35〜38 mm（1.4〜1.5インチ）です。労働者はほぼ同じ大きさで、大きな労働者は小さな女王と重なります。色は黒で、黄色の首輪、胚盤の細い黄色の帯、およびテルガ（腹部）1および2の3番目の黄色の帯があります。尾は白です。毛皮に黄色が少し入った暗い形が一般的です。

目の解剖学と視覚

Bombus hortorumの複眼は、頭の背腹軸に位置する2つの暗い楕円形の構造です。それらは界面毛を欠き、比較的厚い角膜と大きな網膜細胞を特徴とします。波長353 nmの光にピーク感度をもつUV、波長430 nmおよび548 nmにピーク感度をもつ青および緑の感受性受容体の3つのスペクトル感度セルが特定されました。これら3つのセルタイプの比率は1：1：6でした。偏光感度は、主にUVセルタイプで発生しました。異なる持続時間、強度、スペクトル特性の光の短い閃光に対する細胞内記録を実施し、許容角度（約4度）とフリッカー融合感度（約130 Hz）を決定しました。正中眼窩は、複眼よりもはるかに広い受容角と、より高いUV：緑色受容体細胞比を有することがわかった。

分布と生息地

この種は、北緯70度（ツンドラの南、スカンジナビア）のヨーロッパで発見されています。西部では、その分布はアイスランドに達し、おそらくアイスランドに導入されました。南部では、イベリア半島の中央、イタリア南部（カラブリア）、トルコ北部、そしてコルシカ島、シチリア島、そして（おそらく）サルデーニャ島を除く地中海諸島にまで広がっています。北および中央アジアからシベリアを経てアルタイ山脈に、そして南東にイラン北部に続きます。 1885年にニュージーランドで導入され、現在も存在していますが、特に一般的ではありません。：219–220アメリカ、特にフロリダでも見られます。イギリスでは、オークニー諸島とシェトランド諸島を含む地域全体で見られます。 ボンバスホルトルムは、一般に草地で見られ、豊富な花を食べて食べることができます。

さまざまな生息地でのボンバスの空間パターンを分析した研究で、 B。hortorumは、耕作可能な、羊の放牧された、管理されていない、撹乱された土地区画と比較して、最近の牛放牧草地で最も豊富であることが発見されました。牧草地での摂食行動は、より多様な花の環境を引き起こすため、ウシはボンブス種の生息地で重要な役割を果たします。

座りがちな生活様式と草地の生息地の破壊と損失により、 Bombus hortorumの個体数は将来減少することが予想されます。 Bombus hortorumの保全に取り組むためには、植物の多様性と営巣地の採餌の広い領域は、自然の生息地を促進するための介入を受けないか、夏の間に植物の多様性とBombusに好まれる花が豊富な環境を作ります。

巣

巣を作る場所を探しているボンブス・ホルトルムの女王は、森林や野原の境界に沿って、そして未開拓の野原で最も頻繁に見つかります。 B. hortorumは通常、生態系の地下に巣を作ります。家を建てるには、苔と乾いた草が生息地にいる必要があります。したがって、彼らは地面の下に安全で暖かい巣を確保するために、十分な日光が土地に届く草原の生息地を好む。この種とBombus pratorumは、異常な場所に巣を作ることが知られています。

コロニーサイクル

コロニーの成長

単一の女王が春に新しいコロニーを開始します。彼らは、労働者の最初のバッチが幼虫から発達するまで、1ヶ月以上の間、すべての必要な義務を自分で実行します。晩夏から初秋にかけて、新しい繁殖雌および雄が出現します。オスは発育後に巣に戻りません。代わりに、彼らは独立して自分自身を気にします。 Bombus hortorumのコロニーサイズは、他のマルハナバチコロニーに比べて小さくなっています。大きなマルハナバチのコロニーは数百人と考えられています。マルハナバチの典型的な季節は3月中旬から10月まで続き、夏は最大の個体数を示します。

コロニーの衰退

冬の種の季節が終わると、交配した女王は地下の冬眠場所を探し、残りのコロニーは死にます。ヨーロッパの一般的な6種のボンバス種と比較して、 B。hortorumは冬眠後に出現する最後の種の1つです。農業の近代化と、人口を養う作物の需要により、農薬の使用が大幅に増加しました。これは、 Bombus属に悪影響を及ぼします。殺虫剤は、 ひなの発生を減らし、記憶に悪影響を与え、採餌場所や巣の場所を覚えられないようにすることで、 B。hortorumのコロニーに影響を与える可能性があります。単一の女王がシーズンの初めに最初にコロニーを確立すると、農薬のリスクがコロニーの発達とサイズに影響を与える可能性があり、そのためコロニーが減少します。ただし、この種の農薬を使用しているにもかかわらず、この種は全体として絶滅の危険性はありません。

動作

コミュニケーション

ボンバスホルトルムは、採餌時に他の人と容易に通信しません。代わりに、彼らは「トラップライニング」と呼ばれる方法を使用して独立して食物を収集します。トラップライニングとは、個体が規則的なルートをたどり、採餌するたびに同じ花を訪れる摂食行動を指します。

嵌合挙動

Bombus hortorumの雌は、単一の交尾行動を示します。これにより、コロニー内の個人の全体的な関連性が高まります。晩夏のシーズンの終わりに、雌は冬眠期間中に精子を交尾させてから精子に保存します。そして、女王がコロニーを開始するために現れた季節の始めに、彼女は卵子を受精させ、労働者を生産するために、貯蔵された精子を使用します。 B. hortorumの平均射精サイズは6,800精子であり、他のBombus種と比較して比較的小さい。ほとんどのマルハナバチと同様に、この種のオスは固定回路を巡回し、ルートに沿って地上約1メートルの場所にあるオブジェクトに、女王を引き付けるフェロモンを付けます。この行動は、彼自身の庭で1886年にダーウィンによって指摘されました。

採餌行動

Bombus hortorumは、 Aquilegia属の植物を採餌することがわかっています。具体的には、ベルギーのA. vulgaris種と、北米とベルギーのA. chrysantha種です。 オダマキの採餌に関しては、 Bombus hortorumは花の色を好みません。 Bombusの労働者が採餌を開始するとき、通常、特定の1種の植物に対する花粉収集または花蜜採餌に制限されます。一方、女王は花粉と蜜の両方の採餌を1つの遠征で組み合わせ、複数の植物種を訪問します。女王は舌と顎を使って花のおしべと花びらをつかみ、食物を集めます。他のいくつかのBombus種は採餌時に花に穴を開けますが、 Bombus hortorumは彼らが食べた花に穴を開けません。この穿孔の欠如は、舌の長さが非常に長く、問題なく蜜に十分に到達しているためと考えられています。

ボンバスの個体は、数日間、数平方メートルの小さな地域で採餌します。彼らが摂食することがわかった小さなエリアは、ブラシによって隣接するスペースから分離されており、生態学的な隔離を示しています。 Bombus hortorumの食餌の好みを調べる研究では、個々のマルハナバチの採餌行動が顕花植物の分離と交雑に影響することが明らかになりました。 Rhinanthusの植物種の選択を比較すると、 B。hortorumの女王と労働者は、花冠の長さが長いR. serotinusを強く好みましたが、 B。hortorumの長い舌の長さで簡単に到達しました。 B. hortorumの採餌パターンを観察すると、 ノトトリビックな花粉媒介者であることがわかります。このように、餌を与えると、花粉は足や腹部の下ではなく、胸骨や胸部に堆積します。マルハナバチは、植物に素早く連続して餌を与えると、花に近づくと口吻が伸びます。この研究からのデータは、受粉するとき、 Bombus hortorumは他の種よりも多い1分あたり18の花を訪問することを明らかにしています。この量が多いのは、舌が長いことによるB. hortorumの効率が高いためです。 B. hortorumは、 キク科の花で他家受粉を引き起こす際に顕著な役割を果たし、したがって、交配を可能にします。

B. hortorumは、数日にわたって繰り返される通常のルートを使用して同じ摂食エリアを訪れる採餌行動であるトラップライニングを示します。ルートは個々の蜂に固有です。好みのルートを使用して、 Bombusの個体は植物グループ間を移動し、花粉や花蜜を探して消費するパッチを探します。これらのルート間の飛行方向は、風などの環境要因が干渉しない限り、しばしば不可逆的です。

運動行動

B. hortorumは、比較的短い期間（約1〜4日）で最大2.5キロメートルの距離を飛行することがわかっています。特に女王は、種の遺伝子の流れにプラスの影響を与えるために、分散飛行で長距離を移動します。長距離を移動するとき、マルハナバチは時折立ち止まり、しばしば木などの風景の顕著な構造で休憩を取ります。

送信機の取り付けによる異常な動作

Bombus hortorumの移動行動と飛行距離を評価する研究では、蜂の経路に関するデータを収集する方法として無線追跡が使用されました。この研究を実施するために、送信機を腹部でバンブルビーの体に直接取り付けました。 B. hortorumは、送信機が取り付けられた状態で解放された後、この種では一般に観察されない独特の行動を示しました。これらの珍しい動作には、デバイスの取り扱いと取り付けに起因する長時間の休息と飛行中のクリーニングが含まれます。特にB. hortorumの1人の個人は45分以上の休憩をとることを示し、送信機がミツバチに重量を追加し、より多くのエネルギー消費とより多くの休息が必要になることを示しました。

他の種との相互作用

ダイエット

収集した花粉の大部分はマメ科植物からのものであるため、 Bombus hortorumは食餌の多様性に欠けています。彼らは特にマメ科の特定の種、 Trifolium pratenseが好きです。マルハナバチは、一年生種よりも多年生の花を好む傾向があります。これは、多年生植物がより多くの蜜を生産し、ミツバチにより多くの栄養を与えるためです。 B. hortorumは他のミツバチに比べて視覚的感度が高いため、早朝に採餌を開始し、その日のうちに巣に戻ることができます。 B. hortorumは、花のanに伝わる振動を発生させる採餌行動であるバズ受粉を示します。したがって、花粉を集めて消費します。他のBombus種を比較した研究では、 B。hortorumがより高いバズ振幅を作成することがわかったため、より多くの花粉を収集できるより効率的な種の1つになっています。

この好みは、他の長い舌の種と短い舌の種であるバンブルビーの大部分と比較して最も長いB. hortorumの舌の長さによって説明できます。 T. pratenseは花冠管の深さが長い花種であるため、 B。hortorumは独特の舌で管内の蜜と花粉に容易に到達できます。

防衛

B. hortorumは、防御的なバズを使用することで防御的な行動を示します。防御的なバズは、振幅値がはるかに大きい傾向があるため、他のバズと区別することができます。防御的なバズは警告サインとして、および攻撃性を示すために使用されるため、他のバズよりもはるかに強力に使用されます。

コンペ

同じ場所で採餌するため、 B。hortorumは主にミツバチと競合します。この問題を解決し、採餌中の消費を最大化するため、バンブルビーは早朝と夕方に採餌し、ミツバチは午後に採餌します。

寄生虫

1988年に、 B。hortorumの労働者と女王に影響を与える新しい病原体が発見され、マルハナバチに異常な胞子が出現しました。調査により、ネオグレガリニダ目に属する新しい寄生原虫が感染を引き起こしたことが確認されました。これは、胞子の種類と原生動物に関連するライフサイクルに起因していました。寄生虫はヨーロッパ全体に広く分布していると推定されます。

Bombus hortorumは、多くのマルハナバチ種に存在する広範囲の腸内寄生虫であるCrithidia bombiの宿主となります。病原体は、女王が冬眠から現​​れた後の初期のコロニーの確立と同様に卵巣の発達に影響を与えるため、 ボンバスの女王の生殖適合性に悪影響を及ぼします。冬の間に地下で冬眠する女王は、寄生虫の直接の影響を受けません。 C. bombiのボンバス個体への主要な感染経路は、感染因子の摂取によるものです。このプロセスは垂直伝送として知られており、潜在的な媒介者として働くことができる利用可能な個人の数に大きく影響されます。 C. bombiの宿主への別の感染経路は、水平方向の伝達を介しており、そこでは採餌中の働き蜂が彼らが食べている花からの感染をキャッチします。宿主の体内にいる間、 クリチディアボンビはクローンとしても性的にも繁殖することが発見されました。摂取された後、宿主の遺伝子型は、寄生虫の発生に顕著な役割を果たすことができます。遺伝子プールの多様性がほとんどないバンブルビーコロニーは、通常、近親交配の結果として、ヘテロ接合性のレベルが高いボンバス集団と比較して、 C。bombiの発生率が高くなる傾向があります。さらに、宿主の遺伝子型は、蜂の自然免疫系と宿主を防御するアップレギュレートされたエフェクター遺伝子を誘発することにより、寄生虫に対する反応に影響を与える可能性があります。

人間の重要性

Bombus hortorumは、ヒマワリ、イチゴ、リンゴ、トマトなどの多くの作物の頻繁な受粉者であるため、農業で非常に積極的な役割を果たします。農業の近代化と、人口を養う作物の需要により、農薬の使用が大幅に増加しました。これは、 Bombus属に悪影響を及ぼします。ミツバチは、農薬で直接処理された蜜を消費することによって、または処理された植物や花と物理的に接触することによって、2つの方法で化学物質に直接さらされます。殺虫剤は、 ひなの発生を減らし、記憶に悪影響を与え、採餌場所や巣の場所を覚えられないようにすることで、 B。hortorumのコロニーに影響を与える可能性があります。さらに、季節の初めに女王が最初に植民地を設立すると、農薬のリスクが植民地の発達と規模に影響を与える可能性があります。