生体色素

また、単に顔料またはbiochromesとして知られている生物学的な顔料は 、選択的色吸収に起因する色を有する生物によって産生される物質です。生物色素には、 植物色素と花色素が含まれます。皮膚、目、羽、毛皮、髪などの多くの生物学的構造には、色素胞と呼ばれる特殊な細胞にメラニンなどの色素が含まれています。ある種では、色素は個人の寿命の間に非常に長い期間にわたって発生します。

顔料の色は、すべての視野角で同じであるという点で構造色と異なりますが、構造色は、通常多層構造のために選択反射または虹色の結果です。たとえば、蝶の羽には一般的に構造色が含まれていますが、多くの蝶には細胞にも色素が含まれています。

生体色素

これらの分子に色素を持たせる電子結合化学については、共役系を参照してください。

• ヘム/ポルフィリンベース：クロロフィル、ビリルビン、ヘモシアニン、ヘモグロビン、ミオグロビン
• 発光：ルシフェリン
• カロテノイド：
  • ヘマトクロム（藻類色素、カロテノイドとその誘導体の混合物）
  • カロテン：アルファおよびベータカロチン、リコピン、ロドプシン
  • キサントフィル：カンタキサンチン、ゼアキサンチン、ルテイン
• タンパク質性：フィトクロム、フィコビリプロテイン
• ポリエンエノレート：オウムに特有の赤い色素のクラス
• その他：メラニン、ウロクロム、フラボノイド

植物中の色素

植物の色素の主な機能は光合成です。これは、緑色色素クロロフィルと、できるだけ多くの光エネルギーを吸収するいくつかのカラフルな色素を使用します。植物の色素の他の機能には、受粉を促進するために昆虫を花に誘引することが含まれます。

植物色素には、ポルフィリン、カロテノイド、アントシアニン、ベタレインなどの多くの分子が含まれています。すべての生体色素は、特定の波長の光を選択的に吸収し、他の波長を反射します。

主な顔料は次のとおりです。

• クロロフィルは植物の主要な色素です。これは、緑色を反射しながら黄色と青色の波長の光を吸収するクロリンです。植物に緑色を与えるのは、クロロフィルの存在と相対的な豊富さです。すべての陸上植物と緑藻は、この色素の2つの形態を持っています：クロロフィルaとクロロフィルb 。昆布、珪藻、および他の光合成ヘテロコンはbの代わりにクロロフィルcを含んでいますが、紅藻はクロロフィルaのみを持っています。すべてのクロロフィルは、植物が光合成を促進するために光を遮断するために使用する主要な手段として機能します。
• カロテノイドは、赤、オレンジ、または黄色のテトラテルペノイドです。光合成の過程で、それらは光の収集（補助色素として）、光保護（非光化学的消光によるエネルギー散逸、および光酸化的損傷の防止のための一重項酸素消去）の機能を持ち、タンパク質構造要素としても機能します。高等植物では、植物ホルモンのアブシジン酸の前駆体としても機能します。

一般的に、植物には、ネオキサンチン、ビオラキサンチン、アンテラキサンチン、ゼアキサンチン、ルテイン、およびβ-カロチンの6つの遍在性カロテノイドが含まれています。ルテインは、果物や野菜に含まれる黄色の色素であり、植物で最も豊富なカロテノイドです。リコピンはトマトの色の原因となる赤い色素です。植物中のあまり一般的でないカロテノイドには、ルテインエポキシド（多くの木質種）、ラクツカキサンチン（レタスに含まれる）、およびアルファカロチン（ニンジンに含まれる）が含まれます。シアノバクテリアには、カンタキサンチン、ミキソキサントフィル、シネコキサンチン、エキネノンなど、他の多くのカロテノイドが存在します。渦鞭毛藻などの藻類の光合成生物は、ペリジニンを集光色素として使用します。カロテノイドは、光合成反応センターや集光性複合体などのクロロフィル結合タンパク質内で複合体を形成していることがわかりますが、シアノバクテリアのオレンジカロテノイドタンパク質などの専用カロテノイドタンパク質内でも見られます。

• アントシアニン （文字通り「フラワーブルー」）は、pHに応じて赤から青に見える水溶性フラボノイド色素です。それらは高等植物のすべての組織に発生し、葉、植物の茎、根、花、および果実に色を与えますが、目立つほどの量ではありません。アントシアニンは、多くの種の花の花弁に最もよく見られます。

• ベタレインは赤または黄色の色素です。アントシアニンと同様に、それらは水溶性ですが、アントシアニンとは異なり、チロシンから合成されます。このクラスの色素は、サボテンとアマランスを含むカリオフィラリスにのみ見られ、アントシアニンと植物に共存することはありません。ベタレインは、ビートの深紅色の原因です。

植物の色素沈着の特に顕著な症状は、紅葉の色で見られます。紅葉は、多くの落葉樹や低木の通常緑の葉に影響を与える現象で、秋の数週間、赤、黄色、紫と茶色。クロロフィルは、 非蛍光クロロフィル異化産物 （NCC）として知られる無色のテトラピロールに分解します。主要なクロロフィルが分解すると、黄色のキサントフィルとオレンジ色のベータカロチンの隠れた色素が現れます。これらの色素は一年中存在しますが、クロロフィルの約半分が分解されると、アントシアニンである赤色色素が新たに合成されます。集光性複合体の分解から放出されたアミノ酸は、木を再リーフするためにリサイクルされる次の春まで、冬の間、木の根、枝、茎、および幹に保存されます。

動物の色素

色素沈着は、カモフラージュ、擬態、または警告の着色により、多くの動物で保護のために使用されます。魚、両生類、頭足類を含む一部の動物は、色素性色素胞を使用して、背景に合わせて変化するカモフラージュを提供します。

色素沈着は、求愛や生殖行動など、動物間のシグナル伝達に使用されます。たとえば、頭足類の中には、発色団を使用して通信するものがあります。

光色素ロドプシンは、光を知覚する最初のステップとして光を遮断します。

メラニンなどの皮膚色素は、紫外線による組織を日焼けから保護する可能性があります。

しかし、血液中の酸素を運ぶのに役立つヘム基など、動物の一部の生物学的色素は、偶然の結果として着色されます。それらの色には、保護機能や信号機能はありません。

病気と状態

色素沈着または色素細胞の欠如または喪失、または色素の過剰産生により、色素沈着を伴うさまざまな疾患および異常状態がヒトおよび動物に存在します。

• 白皮症は、メラニンの全体的または部分的な損失を特徴とする遺伝性疾患です。白化に苦しむ人間と動物は「白化」と呼ばれます（「アルビノ」という用語も時々使用されますが、人々に適用されると不快とみなされる場合があります）。
• 「魚鱗病」とも呼ばれる層状魚鱗癬は、1つの症状がメラニンの過剰産生である遺伝性疾患です。皮膚は通常よりも濃く、黒ずんだ鱗状の乾燥した斑点が特徴です。
• 肝斑は、ホルモンの変化の影響を受けて、顔に濃い茶色の色素斑が現れる状態です。妊娠中に発生する場合、この状態は妊娠のマスクと呼ばれます。
• 眼の色素沈着は、 眼の色素の蓄積であり、ラタノプロストの薬物療法によって引き起こされる可能性があります。
• 白斑は、皮膚の斑点にメラノサイトと呼ばれる色素産生細胞の損失がある状態です。

海洋動物の色素

カロテノイドは、自然界で見られる最も一般的な色素のグループです。動物、植物、微生物には600種類以上のカロテノイドが含まれています。

動物は自分のカロテノイドを作ることができないため、これらの色素を植物に依存しています。カロテノプロテインは、海洋動物の間で特に一般的です。これらの複合体は、儀式やカモフラージュの交尾のために、これらの海洋無脊椎動物のさまざまな色（赤、紫、青、緑など）を担当しています。カロテノプロテインには主に2つのタイプがあります。タイプAとタイプBです。タイプAには、単純なタンパク質（糖タンパク質）と化学量論的に関連するカロテノイド（色素原）があります。 2番目のタイプであるタイプBには、リポタンパク質に関連するカロテノイドがあり、通常は安定性が低くなります。タイプAは一般的に海洋無脊椎動物の表面（貝殻および皮膚）に見られますが、タイプBは通常卵、卵巣、および血液に含まれています。これらのカロテノタンパク質複合体の色と特徴的な吸収は、色素原とタンパク質サブユニットの化学結合に基づいています。

たとえば、青いカロテノプロテインであるリンキアシアニンは、すべての複合体あたり約100〜200カロテノイド分子を持っています。さらに、これらの色素-タンパク質複合体の機能も化学構造を変化させます。光合成構造内にあるカロテノプロテインはより一般的ですが、複雑です。光合成システムの外側にある色素タンパク質複合体はあまり一般的ではありませんが、構造が単純です。例えば、クラゲにはこれらの青いアスタキサンチンタンパク質のうち2つしかありません。Velellavelellaには、複合体あたり約100個のカロテノイドしか含まれていません。

動物の一般的なカロテノイドはアスタキサンチンで、紫青と緑の色素を放出します。アスタキサンチンの色は、特定の順序でタンパク質との複合体を作成することによって形成されます。たとえば、クラストクリンには、タンパク質と結合した約20個のアスタキサンチン分子があります。錯体が励起子と励起子の相互作用によって相互作用すると、最大吸光度が低下し、異なる色の色素が変化します。

ロブスターには、さまざまなタイプのアスタキサンチン-タンパク質複合体が存在します。最初のものは、ロブスターの甲殻に見られるスレートブルーの色素であるクラスタシアニン（最大632 nm）です。 2番目は、甲殻の外側の層にある黄色の色素であるクラストクリン（最大409）です。最後に、リポ糖タンパク質とオボベルジンは明るい緑色の色素を形成し、通常、甲羅とロブスターの卵の外層に存在します。

テトラピロールは、次に一般的な顔料のグループです。それらには4つのピロール環があり、各環はC4H4NHで構成されています。テトラピロールの主な役割は、生物学的酸化プロセスにおけるそれらの関係です。テトラピロールは電子輸送において主要な役割を果たし、多くの酵素の代わりとして機能します。また、海洋生物の組織の色素沈着にも役割を果たします。

メラニンは、海洋動物の暗い、黄褐色、黄色がかった/赤みを帯びた色素の原因となるさまざまな構造を持つ色素として機能する化合物のクラスです。アミノ酸のチロシンがメラニンに変換されると生成され、メラニンは皮膚、髪、目で見られます。フェノールの好気性酸化に由来し、それらはポリマーです。

メラニンは窒素を含むメラニンなどの小さな成分分子の集合体であることを考慮して、いくつかの異なるタイプのメラニンがあります。色素には2つのクラスがあります。チロシナーゼの存在下でのチロシンの好気性酸化に由来する黒と茶色の不溶性ユーメラニン、およびユーメラニンの偏差から生じる黄色から赤茶色までのアルカリ可溶性ファエオメラニンです。システインおよび/またはグルタチオンの介入による経路。ユーメラニンは通常、皮膚と目で見つかります。いくつかの異なるメラニンには、メラノプロテイン（イカのセピアオフィシアナリスのインク嚢に高濃度で保存される暗褐色のメラニン）、エキノイデア（砂のドル、およびウニの心臓にある）、ホロスローディア（ナマコにある）、およびophiuroidea（脆くて蛇の星に見られる）。これらのメラニンは、単純な二官能性単分子中間体、または高分子量の繰り返しカップリングから生じるポリマーである可能性があります。ベンゾチアゾールおよびテトラヒドロイソキノリン環系の化合物は、UV吸収化合物として機能します。メラニンは窒素を含むメラニンなどの小さな成分分子の集合体であることを考慮して、いくつかの異なるタイプのメラニンがあります。

深海で唯一の光源である海洋動物は、化学発光のサブセットである生物発光と呼ばれる可視光エネルギーを放出します。これは、化学エネルギーが光エネルギーに変換される化学反応です。深海の動物の90％が何らかの生物発光を起こすと推定されています。深海に到達する前に可視光スペクトルの大部分が吸収されることを考慮すると、海の動物から放出される光のほとんどは青と緑です。ただし、種によっては赤色光と赤外光を発する場合があり、黄色の生物発光を発することがわかっている属もあります。生物発光の放出に関与する器官は、フォトフォアとして知られています。このタイプは、イカと魚にのみ存在し、それらの腹部表面を照らすために使用され、捕食者からのシルエットを隠します。色の強度を制御するためのレンズや、生成される光の強度など、海の動物でのフォトフォアの用途は異なります。イカには、これらの強度の両方を制御するフォトフォアとクロマトフォアの両方があります。クラゲが発する光のバーストで明らかな生物発光の放出に関与する別のことは、ルシフェリン（photogen）で始まり、発光体（photagogikon。）で終わります。ルシフェリン、ルシフェラーゼ、塩、および酸素反応して結合し、発光タンパク質と呼ばれる単一ユニットを作成します。このユニットは、Ca +などの別の分子と反応すると光を生成します。クラゲはこれを防御メカニズムとして使用します。小さな捕食者がクラゲを食い尽くそうとすると、ライトが点滅します。そのため、大きな捕食者を誘惑し、小さな捕食者を追い払います。また、嵌合動作としても使用されます。

造礁サンゴとイソギンチャクでは、彼らは蛍光を発します。光はある波長で吸収され、別の波長で再放射されます。これらの色素は、天然の日焼け止めとして機能し、光合成を助け、警告の着色として機能し、仲間を引き付け、ライバルに警告し、捕食者を混乱させる可能性があります。

発色団は、中枢運動ニューロンによって直接刺激される色素細胞を変化させる色です。これらは主に、偽装のための迅速な環境適応に使用されます。皮膚の色の色素を変化させるプロセスは、単一の高度に発達した色素胞細胞と多くの筋肉、神経、,および鞘細胞に依存しています。発色団は収縮し、3つの異なる液体色素を保存するベシクルを含みます。各色は、赤色素胞、黒色素胞、黄色色素胞の3種類の色素胞細胞で示されます。最初のタイプは赤色素胞で、カロテノイドやプテリジンなどの赤みを帯びた色素が含まれています。 2番目のタイプは黒色素胞で、メラニンなどの黒と茶色の色素が含まれています。 3番目のタイプは、カロテノイドの形で黄色の色素を含むキサントフォアです。さまざまな色は、発色団の異なる層の組み合わせによって作成されます。これらの細胞は、通常、皮膚の下にあるか、動物の鱗になります。セルによって生成される色には、バイオクロムとスキーマトクロムの2つのカテゴリがあります。バイオクロムは、化学的に形成された微視的な天然色素です。それらの化学組成は、ある色の光を取り込み、残りを反射するように作成されます。対照的に、スキマトクロム（構造色）は、無色の表面からの光の反射と組織による屈折によって作成される色です。スケマトクロームはプリズムのように機能し、可視光を屈折させて周囲に分散させ、最終的に特定の色の組み合わせを反映します。これらのカテゴリは、色素胞内の色素の動きによって決定されます。生理学的な色の変化は、魚に見られる短期的かつ迅速であり、環境の変化に対する動物の反応の結果です。対照的に、形態学的な色の変化は長期的な変化であり、動物のさまざまな段階で発生し、発色団の数の変化によるものです。色の色素、透明度、または不透明度を変更するには、セルの形状とサイズを変更し、外側のカバーを伸縮します。

UV-AとUV-Bの損傷により、海洋動物はUV光を吸収して日焼け止めとして機能する化合物を持つように進化しました。ミコスポリン様アミノ酸（MAA）は310-360 nmの紫外線を吸収できます。メラニンはもう一つのよく知られた紫外線防御剤です。カロテノイドと光色素は、酸素フリーラジカルを消光するため、両方とも間接的に光保護色素として機能します。また、青色領域の光エネルギーを吸収する光合成色素も補います。

動物は彼らの色のパターンを使用して捕食者を警告することが知られていますが、スポンジ色素はスポンジを捕食することが知られている端脚類の脱皮の調節に関与する化学物質を模倣することが観察されています。そのため、端脚類がスポンジを食べるたびに、化学色素が脱皮を防ぎ、端脚類は最終的に死にます。

無脊椎動物の色は、深さ、水温、食物源、海流、地理的位置、光への暴露、堆積物によって異なります。たとえば、特定のイソギンチャクに含まれるカロテノイドの量は、海に深くなるにつれて減少します。したがって、より深い水域に生息する海洋生物は、色素が減少しているため、明るい場所に住んでいる生物よりも見劣りします。植民地のホヤ-シアノファイト共生Trididemnum solidumのコロニーでは、その色は、彼らが住んでいる光の状況によって異なります。完全な日光にさらされているコロニーは、石灰化が激しく、厚く、白色です。対照的に、日陰の地域に住んでいるコロニーは、フィコシアニン（赤を吸収する顔料）と比較してより多くのフィコエリトリン（緑を吸収する顔料）を持ち、より薄く、紫色です。陰影のあるコロニーの紫色は、主に藻類のフィコビリン色素によるものです。つまり、光への露出の変化がこれらのコロニーの色を変えることを意味します。

アポスマティズムは、潜在的な捕食者に近寄らないように警告する警告色です。多くのクロミジン科ウミウシでは、スポンジから放出される不快で有毒な化学物質を取り込んで、それらを爬虫類の腺（マントルの縁の周りにある）に保存します。ウミウシの捕食者は、明るい色のパターンに基づいてこれらの特定のウミウシを避けることを学びました。獲物はまた、さまざまな有機および無機化合物に及ぶ有毒化合物によって身を守ります。

海洋動物の色素は、防御的な役割以外のいくつかの異なる目的に役立ちます。一部の顔料は、UVから保護することが知られています（光保護顔料を参照）。ウミウシのNembrotha Kubaryanaでは、テトラピロール顔料13が強力な抗菌剤であることがわかっています。また、この生き物では、タンジャミンA、B、C、E、およびFは、抗菌、抗腫瘍、および免疫抑制活性を示しています。

セスキテルペノイドは青と紫の色で認識されますが、抗菌、免疫調節、抗菌、細胞毒性などのさまざまな生物活性、および受精したウニとホヤの卵の細胞分裂に対する阻害活性を示すことも報告されています。他のいくつかの色素は細胞毒性があることが示されています。実際、Phakellia stellidermaと呼ばれるスポンジから分離された2つの新しいカロテノイドは、マウス白血病細胞に対して穏やかな細胞毒性を示しました。医学的関与のある他の色素には、シトネミン、トプセンチン、およびデブロモヒメニアルジシンがあり、それぞれ炎症、関節リウマチ、および変形性関節症の分野でいくつかのリード化合物を持っています。トプセンチンは免疫原性インフレーションの強力なメディエーターであり、トプセンチンとシトネミンは神経原性炎症の強力な阻害剤であるという証拠があります。

用途

顔料を抽出し、染料として使用できます。

色素（アスタキサンチンやリコピンなど）は栄養補助食品として使用されます。