Batrachochytrium dendrobatidis

Batrachochytrium dendrobatidis （/ bəˌtreɪkoʊˈkɪtriəm ˈdɛndroʊbətaɪdɪs / bə-TRAY-koh-KIT-ree-əmDEN-droh-bə-ty-dis ）は、 Bdまたは両生類のツボカビ菌とも呼ばれ、病気のツボカビ病を引き起こす真菌です。

1998年に最初に発見されてから10年で、この病気は世界中の両生類を壊滅させ、完新世の絶滅の一部である複数の絶滅に向けて世界的に衰退しました。最近報告された第2種のB. salamandrivoransも、サンショウウオのツボカビ症と死を引き起こします。

両生類の種の中には、 Janthinobacterium lividumとの共生によるツボカビ症感染に耐える生来の能力を持っていると思われるものもあります。一般に屈服する種の中でさえ、一部の個体群は生き残り、種のこれらの特性または対立遺伝子が進化選択にさらされていることをおそらく示しています。

語源

小名は、病原性の本来の確認がなされたカエルの属（ ヤドクガエル属 ）から派生している間に、一般的な名前は、ギリシャ語の単語のbatrachos（カエル）とchytra（土鍋）に由来し、 ツボカビ菌は、ギリシャ語のデンドロンからです、「ツリー」と「 ベイツ 」、「登る人」、毒矢カエルの属を指します。

システマティクス

Batrachochytrium dendrobatidisは、最近までBatrachochytrium属の単一種と考えられていました。ツボカビとしての病原体の最初の分類は、遊走子の超微細構造に基づいていた。 SSU-rDNAのDNA分析は、 Chytridium confervaeに最も近い一致でビューを裏付けています。主サンショウウオに影響を与え、また、カエルツボカビ症を引き起こすB.のsalamandrivorans：Batrachochytriumの第二種は2013年に発見されました。 B. salamandrivoransはB. dendrobatidisとは主にin vitroでの生殖管の形成、in vivoでの複数の胞子嚢を伴う植生葉状体の形成、およびより低い熱選択性において異なります。

形態学

B. dendrobatidisは両生類の角質化した皮膚に感染します。表皮の真菌には、根茎の網状組織と滑らかな壁のほぼ球形の無蓋胞子（有蓋なし）の胞子嚢をもつ葉状体があります。各胞子嚢は胞子を排出するための単一のチューブを生成します。

遊走子の構造

B. dendrobatidisの遊走子は、通常3〜5 µmの大きさで、単一の後方鞭毛（19〜20 µmの長さ）を持つ細長い卵形体を持ち、多くの場合、膜結合球を持つリボソームのコア領域を持ちます。主要なリボソーム質量内のリボソーム。細胞体の後部、鞭毛に隣接する小さな拍車が観察されていますが、これはホルマリン固定標本のアーチファクトである可能性があります。リボソームのコア領域は、小胞体の単一の水槽、2〜3個のミトコンドリア、および広範なマイクロボディと脂質小球の複合体に囲まれています。マイクロボディは密接に配置され、4〜6個の脂質小球（前方に3個、側方に1〜3個）をほぼ取り囲んでいます。いくつかの遊走子には、より多くの脂質小球が含まれているように見えます（これは、検査された遊走子に小球がしばしば葉状になっているため、切断面効果の結果である可能性があります）。ランポソームは観察されていません。

鞭毛構造

機能しない中心小体はキネトソームに隣接しています。相互接続された9つの小道具がキネトソームを原形質膜に付着させ、移行帯に末端プレートが存在します。移行帯内の鞭毛ダブレットの細管に付着した内側のリング状構造が、横断面で観察されています。キネトソームに関連する根は観察されていません。多くの遊走子では、核は部分的にリボソームの凝集内にあり、常に横に位置していた。小さな空胞と水槽が積み重なったゴルジ体が、リボソーム領域の外側の細胞質内で発生しました。しばしば少数のリボソームを含むミトコンドリアは、円盤状のクリステで密に染色されています。

ライフサイクル

B. dendrobatidisには、2つの主要なライフステージがあります。付着性の生殖性遊走子嚢と、遊走子嚢から放出される運動性の単鞭毛性遊走子です。遊走子は短時間だけ活動することが知られており、1から2センチメートルの短い距離を移動できます。しかし、遊走子は走化性があり、糖、タンパク質、アミノ酸など、両生類の表面に存在するさまざまな分子に向かって移動できます。 B. dendrobatidisには、両生類の細胞を消化し、両生類の皮膚を栄養源として使用するのに役立つさまざまなタンパク質分解酵素とエステラーゼも含まれています。遊走子がその宿主に到達すると、皮膚の表面の下に嚢胞を形成し、そのライフサイクルの生殖部分を開始します。被嚢した遊走子は遊走子嚢に発達し、遊走子はより多くの遊走子を生成し、それが宿主に再感染するか、周囲の水生環境に放出される可能性があります。これらの遊走子に感染した両生類は、心停止により死亡することが示されています。

生理

B. dendrobatidisは、広い温度範囲（4〜25°C）で成長でき、最適な温度は17〜25°Cです。 4°Cで生き残る能力を含む成長のための広い温度範囲は、水生環境の温度が低い場合でも、真菌が宿主で越冬する能力を与えます。この種は25℃を超える温度では十分に成長せず、28℃を超えると成長が停止します。感染したアカメアマガエル（ Litoria chloris ）は、37℃の温度でインキュベートすると感染から回復しました。

さまざまなフォーム

B. dendrobatidisは、従来の遊走子および胞子嚢の段階とは異なる形態で発見されることがあります。たとえば、2003年のヨーロッパの熱波がツボカビ症を介して水water Rana lessonaeの個体数を減少させた以前は、菌類は両生類に微小なパッチ（直径80〜120マイクロメートル）に限定された球形の単細胞生物として存在していました。当時は未知であったこれらの生物は、その後B. dendrobatidisとして同定されました。生物の特性は、被嚢した遊走子を示唆していました。それらは、休眠胞子、サプロベ、または非病原性の真菌の寄生形態を具体化した可能性があります。

生息地と両生類との関係

真菌は両生類の皮膚で成長し、水生遊走子を生成します。それは広範であり、低地の森林から寒い山頂までの範囲です。時には非致死性の寄生虫であり、おそらく腐生植物です。この菌は、高地や冬の宿主の死亡率に関連しており、低温では病原性が高まります。

地理的分布

B. dendrobatidisはアフリカで発生し、アフリカツメガエル （ Xenopus laevis ）の取引によって世界の他の地域に広がったことが示唆されています。この研究では、以前アフリカ南部で1879年から1999年に収集された3種のアフリカツメガエルの 697の標本が調査されました。ツボカビ症の最初の症例は、1938年のX. laevis標本で発見されました。この研究は、ツボカビ菌症は、アフリカ以外での感染を発見する23年前から南部アフリカで安定した感染であったことも示唆しています。この種は朝鮮半島に由来し、カエルの取引によって広まったという最近の情報があります。

アメリカウシガエル（Lithobatesのcatesbeianus）、また広く分布も起因B.ツボカビ菌感染に対するそれらの固有の低感受性疾患のキャリアであると考えられています。ウシガエルは捕われの身から逃れることが多く、新しい地域に病気を持ち込む可能性のある野生の個体群を確立することができます。また、 B。dendrobatidisは湿った土壌や鳥の羽で生き延び、成長することが示されており、 B。dendrobatidisは鳥や土壌の輸送によって環境中に広がることもあります。感染は、北アメリカ、南アメリカ、中央アメリカ、ヨーロッパ、およびオーストラリアの両生類の大量死に関連しています。 B. dendrobatidisは、オーストラリアの鋭く鼻を付けられたカエル（ Taudactylus acutirostris ）の絶滅に関係しています。

さまざまな両生類の宿主が、 B。dendrobatidisに感染しやすいことが確認されています。これには、ウッドカエル（ リソベートシルバティカ ）、山の黄色い足のカエル（ リソベートムスコサ ）、南部の2列のサンショウウオ（ ユーリシアチルリゲラ ）、サンが含まれますマルコスサラマンダー（Euryceaナナ ）、テキサスサラマンダー（Euryceaのneotenes）、ブランコ川スプリングスサラマンダー（Eurycea pterophila）、バートン・スプリングスサラマンダー（Eurycea sosorum）、Jollyville高原サラマンダー（Eurycea tonkawae）、Ambystoma のjeffersonianum、西部コーラスのカエル（Pseudacrisのtriseriata） 、サザンクリケットカエル（ Acris gryllus ）、東部スペードフットヒキガエル（ Scaphiopus holbrooki ）、サザンヒョウカエル（ Lithobates sphenocephala ）、リオグランデレオパルドカエル（ Lithobates berlandieri ）、およびサルデーニャイモリ（ Euproctus platycephal ）。

東南アジア

B. dendrobatidisに関するほとんどの研究は世界中のさまざまな場所で行われていますが、東南アジアでの真菌の存在は比較的最近の発展のままです。真菌がアジアに導入された正確なプロセスは知られていないが、上記のように、無症候性の保菌種（例えば、アメリカウシガエルLithobates catesbeianus）の輸送が真菌の普及の重要な要素である可能性が示唆されている。 、少なくとも中国では。初期の研究では、香港、インドネシア、台湾、日本などの島国/州に真菌が存在することが示されました。その後すぐに、タイ、韓国、中国などの本土のアジア諸国では、両生類の個体群の中でB. dendrobatidisの発生が報告されました。カンボジア、ベトナム、ラオスなどのカエル、ヒキガエル、その他の両生類や爬虫類が頻繁に発見されている国では、爬虫類の分類に多くの努力が注がれています。科学者たちは、これらの新たに発見された動物が真菌の痕跡を持っているかどうかを判断するために、同時にヘルプトファウナを拭いています。

カンボジアでは、 B。dendrobatidisがプノンペン（5 km未満の村）、シアヌークビル（地元の市場から集められたカエル）、クラチエ（町の周辺の通りから集められたカエル）、シェムリアップ（国の保護区から収集されたカエル：生物多様性保護のためのアンコールセンター）。カンボジアでの別の研究では、人間の相互作用に関連して3つの異なる地域のB. dendrobatidisが地域の両生類集団に広まることにおける人類学的な影響の可能性について疑問を呈しました：少なくとも1週間に1回使用される村からkm）、高（人間が日常的に環境と対話する小さな村）。定量的PCRを使用して、 B。dendrobatidisの証拠が3つのサイトすべてで発見され、両生類の割合が最も高く、林道からの真菌に陽性で（中程度の影響; 50％）、続いて山林（低影響; 44％）および村（影響が大きい; 36％）。人間の影響は、中および高地域での真菌の検出を説明する可能性が最も高いですが、分離された両生類でさえB. dendrobatidisが陽性である理由を適切に説明していません。これは、景観を越えた菌類の伝播についてさらに研究が行われるまで、答えられない可能性があります。しかし、最近の証拠は、蚊がB. dendrobatidisの spread 延に役立つ可能性のあるベクターである可能性を示唆しています。フランス領ギアナでの別の研究では、感染が広範に報告されており、サンプリングされた11箇所のうち8箇所が少なくとも1種のB. dendrobatidis感染陽性でした。この研究は、 Bdが以前考えられていたよりも広範囲に広がっていることを示唆しています。

両生類への影響

世界中の両生類の個体数は、このBd菌によって引き起こされた病気のツボカビ症の増加により着実に減少しています。 Bdは、主に水への曝露を通じて両生類に導入され、動物の体の指と腹側の表面に最も強く定着し、動物が成熟するにつれて全身に広がります。この病原体の潜在的な影響は、角質増殖、表皮過形成、潰瘍であり、最も顕著なのは、しばしば心停止​​につながる浸透圧調節の変化です。両生類の死亡者数はさまざまな要因に依存していますが、最も重要なのは感染の強度です。両生類の種の中には、感染した個体と感染していない個体の生存率が等しい初期死滅後の感染に適応することがわかっているものもあります。

オーストラリア国立大学の調査によると、Bd菌が501の両生類の減少を引き起こしたと推定されています。これは、世界的に知られている合計の約6.5パーセントです。これらのうち、90種は完全に一掃され、他の124種は90パーセント以上減少し、健康な個体群に回復した影響種のオッズは疑わしいものです。