鳥類のマラリア

鳥類のマラリアは、 プラスモディウム属およびヘモプロテウス属に属する寄生虫種によって引き起こされる鳥の寄生虫病です（アピコンプレックス門、ヘモスポリディア属、プラスモイダ科）。この病気は、 マラリア原虫の場合は蚊やヘモプロテウスの刺すようなユスリカを含む双p目媒介動物によって伝染します。鳥の宿主に対する寄生虫の症状と影響の範囲は非常に広く、無症状の場合から、ハワイの蜜蜂の場合のように病気による急激な個体数の減少まであります。寄生生物の多様性は大きく、宿主種とほぼ同数の寄生生物が存在すると推定されています。共スペシエーションとホスト切り替えイベントは、これらの寄生虫が感染する可能性のある広範囲のホストに寄与しており、鳥類のマラリアは南極大陸を除くあらゆる場所で見られる広範囲に及ぶ世界的な病気となっています。

原因

鳥類のマラリアは、南極大陸を除く世界のすべての地域の鳥に感染する原生生物であるマラリア原虫によって最も顕著に引き起こされます。 プラスモディウムアナサムやプラスモディ ウムガリナセウムなど、鳥に感染するプラスモジウムには他にもいくつかの種がありますが、これらは家禽産業を除き、重要性は低いです。この病気は、重要な例外を除いて世界中で発見されています。通常、鳥を殺しません。しかし、ハワイの島のように鳥マラリアが新たに導入された地域では、時間の経過とともに進化の抵抗を失った鳥に壊滅的な影響を与える可能性があります。

寄生生物種

鳥類のマラリアは、マラリア原虫およびヘモプロテウス属の原虫によって引き起こされるベクター伝播性疾患です。これらの寄生虫は、鳥の宿主内で無性生殖し、蚊（カ科）、刺すユスリカ（カミキリムシ科）、シラミバエ（カバノキ科）を含む昆虫ベクター内で無性および有性の両方で繁殖します。 プラスモディウム属およびヘモプロテウス属の血液寄生虫は、世界的に分布する病原体の非常に多様なグループを包含しています。潜在的な宿主種の幅広い範囲と多数の寄生虫系統、および宿主切り替えに対する病原体の能力により、このシステムの研究は非常に複雑になります。宿主と寄生虫の進化的関係は複雑さを増しただけであり、さまざまな生態系でのグローバルな種分化イベントがどのように病気の伝播と維持を促進するかを解明するには、広範なサンプリングが必要であることを示唆しています。これに加えて、寄生虫の分散能力は渡り鳥によって媒介されるため、有病率パターンの変動が増加し、宿主寄生虫適応プロセスが変化します。宿主の感受性も非常に多様であり、有病率の増加と、巣作りや採餌の高さ、性的二形性、さらには潜伏期間などの宿主形質との関係を理解するために多くの努力がなされてきました。これまでのところ、野生の個体群におけるこの病気の影響はあまり理解されていません。

鳥のマラリア原虫の種として対応するものについて多くの論争が存在します。 マラリア原虫およびヘモプロテウスの寄生虫を記述するために使用されるラテンの学名の命名法は、形態学的特徴の制限されたセットと、鳥の寄生虫が感染できる制限に基づいています。したがって、マラリア原虫の同時種分化イベントや種の多様性を考慮することは、多くの意見の相違に囲まれています。分子ツールは、配列の相違と寄生虫が見つかる宿主の範囲に基づいて、系統の系統学的定義に向けて分類を指示しています。鳥類のマラリア原虫および他の血胞子虫の多様性は非常に大きく、以前の研究では、寄生虫の数が宿主の数に近いことがわかり、重要な宿主切り替えイベントと寄生虫の共有が見られました。現在のアプローチは、寄生虫のシトクロムb遺伝子の増幅と、この情報に基づく系統の再構築を示唆しています。大量の系統と異なる宿主種のために、これらの配列の共有を促進し、これらの寄生虫の多様性の理解を支援するために、MalAviと呼ばれる公開データベースが作成されました。このグループの寄生虫に対して他の遺伝子マーカーが開発されていないことを考慮すると、異なる寄生虫系統を区別するためのカットオフ値として〜1.2-4％の配列の相違が決定されています。分子的アプローチにより、宿主の系統発生と寄生生物の系統間の直接比較も可能になり、系統樹のイベントベースのマッチングに基づいて重要な同時種分化が発見されました。

マラリア原虫の系統

現在までに、鳥類のマラリア原虫および関連する血胞子虫寄生虫の特定の系統発生はありません。しかし、マラリア寄生虫が爬虫類、鳥類、哺乳類に見られることを考えると、これらのグループからのデータを組み合わせることは可能であり、十分に解明された大きな系統発生が利用可能です。 1世紀以上にわたって、寄生虫学者は、形態学的および生活史の特性に基づいてマラリア寄生虫を分類し、新しい分子データは、これらがさまざまな系統発生シグナルを持っていることを示しています。現在のアプローチは、鳥および鱗状の爬虫類に感染するマラリア原虫種が1つのクレードに属し、哺乳類の系統が別のクレードに属することを示唆しています。 Haemoproteusの場合、このグループは伝統的にベクター宿主に基づいて分類されており、1つのクレードはヒッポボス科のハエによってコロンブス鳥に感染し、2番目のグループは噛むユスリカによって他の鳥類に感染します。分子データはこのアプローチをサポートしており、後のグループをパラヘモプロテウスとして再分類することを提案しています。

鳥マラリアの系統地理学

広範囲の病気ですが、病気自体に最も一般的に関連する犯人は、 Plasmodium relictumおよび関連する系統です。寄生虫の疫学と地理的分布をより良く理解するために、 Plasmodium relictumの核遺伝子MSP1（メロゾイト表面タンパク質）を調べることにより、大きな地理的スケールにわたる遺伝的変異の分析が行われました。調査結果は、新世界と旧世界の血統の間に大きな違いがあることを明らかにしており、鳥類集団への寄生虫の異なる導入を示唆しています。これに加えて、ヨーロッパとアフリカの血統の間でかなりのばらつきが見られ、温帯と熱帯の個体群で異なる伝播パターンが示唆されました。このアプローチは比較的最近のものですが、異なるマーカーの対立遺伝子変異を検出することは、寄生虫の感染パターンと新しい感受性宿主集団への導入の可能性を明らかにするために不可欠です。

ベクター

ハワイでその実ベクトルはそれ以来、1826年にハワイの島々に導入された蚊ネッタイイエカ 、鳥マラリアと一緒アビポックスウイルスは、多くの絶滅をもたらし、ネイティブの鳥の人口を荒廃していますさ。ハワイには世界中のどこよりも絶滅した鳥がいます。 1980年代以来、10のユニークな鳥が姿を消しました。

事実上、標高4,000フィート（1,200 m）未満の固有種の個体はすべて、この病気によって排除されています。これらの蚊は、幼虫の発育を妨げる低温のため、5,000フィート（1,500 m）未満の低い標高に制限されています。ただし、標高が高いほどゆっくりと足場を固めているようで、その範囲は上方に拡大している可能性があります。その場合、残っているほとんどのハワイの陸鳥は絶滅の危険にさらされる可能性があります。

ほとんどのハワイ諸島の最大標高は5,000フィート（1,500 m）未満であるため、ハワイ島と東マウイ島を除き、蚊がより高い標高を占めることができれば、他のすべての島で固有の鳥が絶滅する可能性があります。

病気のプロセスと疫学

マラリア原虫は赤血球で増殖します。寄生虫の負荷が十分に高い場合、鳥は赤血球を失い始め、貧血を引き起こします（USDIおよびUSGS 2005）。赤血球は体の中で酸素を動かすために重要であるため、これらの細胞の損失は進行性の衰弱につながり、最終的には死に至る可能性があります（USDIおよびUSGS 2005）。マラリアは主にスズメ目（鳥の止まり木）に影響を与えます。ハワイでは、これにはほとんどのハワイ固有のハツカネズミとハワイのカラスが含まれます。病気に対する感受性は種によって異なります。たとえば、「i」は病気に非常に敏感ですが、「Apapane」はそうではありません（USDIとUSGS 2005）。在来のハワイの鳥は、導入された鳥よりも病気にかかりやすく、高い死亡率を示します（Van Riper et al。1982; Atkinson et al。1995）。これは、ハワイの多くの鳥種、主に蚊ベクターが最も一般的な低地森林生息地の森林鳥の範囲制限と絶滅の原因となっているP. 1968; Van Riper 1991; USDI and USGS 2005）。

この病気の発生率は過去70年間でほぼ3倍になりました。最も深刻な影響を受けた鳥種の中で注目されたのは、スズメ、シジュウカラ、およびユーラシアのブラックキャップです。 1990年以前は、世界の気温が現在よりも低かったため、スズメ（ Passer domesticus ）の10％未満がマラリアに感染していました。ただし、近年、この数値は30％近くまで増加しています。同様に、1995年以降、マラリアに感染したシジュウカラの割合は3パーセントから15パーセントに上昇しました。 1999年には、かつて鳥マラリアの影響を受けていなかった種であるブラックキャップの約4％が感染しました。英国の黄褐色のフクロウの場合、発生率は2〜3パーセントから60パーセントに上昇しました。

コントロール

鳥のマラリアを制御する主な方法は、蚊の個体数を制御することです。野生のブタからのうなり声と原産のハプウシダの丸太をくり抜くと、蚊が繁殖する場所に汚水が溜まるため、ブタの狩猟と除去が役立ちます（USDIおよびUSGS 2005）。家の周りでは、潜在的な集水コンテナの数を減らすことで、蚊の繁殖地を減らすことができます（SPREP Undated）。しかし、ハワイでは、幼虫の生息地の減少と殺幼虫剤の使用によって蚊を制御する試みは、脅威を排除していません。

また、マラリアに耐性のある鳥を見つけ、卵を収集し、鳥が耐性のない地域に再導入するために若い鳥を育てることにより、種に耐性の拡大に関する有利なスタートを切ることができます。 OʻahuʻamakihiとHawaiʻiʻamakihiの2つの固有種の鳥マラリアに対する耐性の進化の証拠があります。他の種が十分に長く保存できる場合、同様に耐性を進化させる可能性があります。 1つの戦術は、ハワイ島の高地エリアを再植林することです。たとえば、ハワイアンホームランド省が管理する土地にあるハカラウの避難所の上です。これにより、気候変動や蚊の進化が鳥マラリアを最後の残りの鳥の個体群にもたらす前に、鳥に適応する時間を与えることができます。

CRISPR編集を使用してハワイから蚊を駆除することも提案されています。