聴覚システム

聴覚システムは、 聴覚の感覚システムです。感覚器官（耳）と感覚系の聴覚部分の両方が含まれます。

システム概要

外耳は音の振動を鼓膜に送り込み、中域の音圧を高めます。中耳小骨は、振動圧をさらに約20倍に増幅します。アブミ骨の基部は、楕円形の窓を介してvibration牛に振動を結合します。これは、外リンパ液（内耳全体に存在する）を振動させ、楕円形の窓が膨らむと丸い窓が球形になります。

前庭と鼓膜の管は外リンパで満たされ、その間の小さなco牛管は内リンパ、非常に異なるイオン濃度と電圧を持つ流体で満たされています。前庭管の外リンパの振動は、コルチ外細胞の器官を曲げ（4系統）、細胞の先端でプレスチンを放出させます。これにより、細胞は化学的に伸長および収縮し（体細胞モーター）、毛束が移動し、それが基底膜の動きに電気的に影響します（毛束モーター）。これらのモーター（外有毛細胞）は、進行波の振幅を40倍以上増幅します。外有毛細胞（OHC）は、ゆっくりとした（無髄の）相互通信束（神経線維あたり30本以上の毛）のらせん神経節によって最小限の神経支配を受けています。これは、求心性神経支配（1本の髪あたり30+の神経線維）しか持たないが、強く結合している内有毛細胞（IHC）とは対照的です。 IHCの3〜4倍のOHCがあります。基底膜（BM）は、IHCとOHCが位置する縁に沿った鱗片間の障壁です。基底膜の幅と剛性は、IHCが最もよく感知する周波数を制御するために異なります。 ch牛底では、BMは最も狭く最も硬い（高周波数）ですが、co牛の頂点では、BMは最も広くて最も硬くない（低周波数）です。蓋膜（TM）は、OHC（直接）およびIHC（内リンパ振動を介して）を刺激することにより、co牛の増幅を促進します。 TMの幅と剛性はBMに匹敵し、同様に周波数の差別化に役立ちます。

橋の上部オリーブ複合体（SOC）は、左右のco牛パルスの最初の収束です。 SOCには14個の核が記述されています。ここでは、略語が使用されています（フルネームについては、スーペリアオリバーコンプレックスを参照）。 MSOは、左右の情報の時間差を測定することにより、音の角度を決定します。 LSOは、耳の間のサウンドレベルを正規化します。音の強さを使用して、音の角度を決定します。 LSOはIHCを支配します。 VNTBはOHCを支配します。 MNTBはグリシンを介してLSOを阻害します。 LNTBはグリシン免疫で、高速シグナル伝達に使用されます。 DPOは高頻度であり、局所性です。 DLPOは低周波であり、局所性です。 VLPOはDPOと同じ機能を持ちますが、異なる領域で機能します。 PVO、CPO、RPO、VMPO、ALPOおよびSPON（グリシンによって阻害される）は、さまざまなシグナル伝達および阻害核です。

台形体は、most牛核（CN）繊維のほとんどが議論する場所です（左から右へ、およびその逆）。これは、音の定位に役立ちます。 CNは腹部（VCN）と背部（DCN）の領域に分かれます。 VCNには3つの核があります。ふさふさしたセルはタイミング情報を送信し、その形状はタイミングジッタを平均化します。星形（チョッパー）セルは、（周波数ではなく）聴覚入力強度に基づいた空間的神経発火率によって音のスペクトル（ピークと谷）をエンコードします。タコの細胞は、発射中に最高の時間的精度に近く、聴覚タイミングコードをデコードします。 DCNには2つの核があります。 DCNもVCNから情報を受け取ります。紡錘形セルは、情報を統合して、場所へのスペクトルキューを決定します（たとえば、音の発生元が正面か背面か）。 ch牛神経線維（30,000+）はそれぞれ最も感度の高い周波数を持ち、幅広いレベルで反応します。

簡略化された神経線維の信号は、ふさふさした細胞によってオリーブ複合体の両耳領域に運ばれ、信号のピークと谷は星細胞によって記録され、信号のタイミングはタコ細胞によって抽出されます。外側のlemniscusには3つの核があります。背側の核は両側入力に最もよく反応し、複雑さを調整した応答があります。中間核には幅広いチューニング応答があります。腹側核には、広くて適度に複雑なチューニングカーブがあります。外側レムニスの腹側核は、下丘（IC）が位相応答と強壮応答（それぞれ短音と長音）の両方を与えることで振幅変調音をデコードするのに役立ちます。 ICは、視覚（前頭野：目を音に移動します。上丘：物体への向きと行動、および眼球運動（サッカード））領域、橋（上小脳脚：視床から小脳への接続/聴覚音）を含む、表示されない入力を受け取ります行動反応を学ぶ）、脊髄（中脳水道周囲の灰色：音を聞き、本能的に動く）、視床。上記は、ICが「驚le反応」と眼反射に関係していることです。多感覚統合を超えて、ICは特定の振幅変調周波数に応答し、ピッチの検出を可能にします。 ICは、両耳聴覚の時間差も決定します。内側膝状体核は、腹側（リレーおよびリレー抑制細胞：周波数、強度、および両耳の情報が局所的にリレーされる）、背側（広範および複雑な調整された核：体性感覚情報への接続）、および内側（幅が広く、複雑で、狭い調整）核：リレーの強度と音の持続時間）。聴覚皮質（AC）は、音を意識/知覚にもたらします。 ACはサウンドを識別し（サウンド名の認識）、サウンドの発信元の位置も識別します。 ACは、さまざまなハーモニー、タイミング、ピッチに反応するバンドルを備えた地形周波数マップです。右手側のACは音調により敏感で、左手側のACは音のわずかな連続的な違いにより敏感です。吻側および前外側前頭前野は、それぞれ音空間の活性化と短期記憶の保存に関与しています。ヘシュルの脳回/横側頭回は、ウェルニッケの領域と機能を含み、感情音、感情表情、および音記憶プロセスに大きく関与しています。嗅内皮質は、視覚および聴覚の記憶を支援および保存する「海馬システム」の一部です。上縁回（SMG）は言語の理解を助け、思いやりのある応答を担当します。 SMGは、音を角回で単語にリンクし、単語の選択を支援します。 SMGは、触覚、視覚、聴覚情報を統合します。

構造

外耳

外耳道を囲む軟骨のひだは耳介と呼ばれます。音波は耳介に当たると反射および減衰し、これらの変化は脳が音の方向を決定するのに役立つ追加情報を提供します。

音波は、一見単純なチューブである耳道に入ります。外耳道は、3〜12 kHzの音を増幅します。外耳道の遠端にある鼓膜は、中耳の始まりを示します。

中耳

音波は外耳道を伝わり、鼓膜または鼓膜に当たります。この波の情報は、mall骨（ハンマー）、in角（アンビル）、アブミ骨（あぶみ）の一連の繊細な骨を介して、空気で満たされた中耳腔を通過します。これらの耳小骨はレバーとして機能し、低圧鼓膜音の振動を、卵円窓または前庭窓と呼ばれる別の小さな膜での高圧音振動に変換します。 mall骨の柄（ハンドル）は鼓膜で関節を形成し、アブミ骨の足板（ベース）は楕円形の窓で関節を形成します。卵円窓の向こう側の内耳には空気ではなく液体が入っているため、卵膜窓よりも高圧が必要です。中耳の筋肉のstapedius反射は、音に反応してstapediusの筋肉が活性化されるときに音エネルギーの伝達を減らすことにより、損傷から内耳を保護するのに役立ちます。中耳にはまだ波形の音情報が含まれています。それはch牛の神経インパルスに変換されます。

内耳

内耳はco牛といくつかの非聴覚構造で構成されています。 co牛は3つの液体で満たされたセクション（すなわち、中膜、 鼓室、前庭）を持ち、2つのセクションを分離する基底膜を横切る圧力によって駆動される流体波をサポートします。驚くべきことに、蝸牛管またはScalaのメディアと呼ばれる一つのセクションでは、内リンパが含まれています。内リンパは、細胞内で見られる細胞内液と組成が似た液です。コルチ器官は、基底膜上のこの導管にあり、機械的波をニューロンの電気信号に変換します。他の2つのセクションは、 鼓室階と前庭 階として知られています。これらは、外リンパと呼ばれる液体で満たされた骨の迷路内にあり、脳脊髄液と組成が似ています。内リンパ液と外リンパ液の化学的差異は、カリウムイオンとカルシウムイオンの電位差による内耳の機能にとって重要です。

人間のco牛の平面図（すべての哺乳類およびほとんどの脊椎動物の典型）は、特定の周波数がその長さに沿って発生する場所を示しています。周波数は、コルチ器官内のco牛の長さのほぼ指数関数です。コウモリやイルカなどの一部の種では、特定の領域で関係が拡大され、活発なソナー能力がサポートされます。

コルチ器官は感覚上皮のリボンを形成し、これはco牛の全体の内耳中膜を縦方向に走ります 。その有毛細胞は、液体の波を神経信号に変換します。無数の神経の旅は、この最初のステップから始まります。ここから、さらに処理すると聴覚反応と感覚が一気に広がります。

有毛細胞は円柱状の細胞で、上部に100〜200個の特殊な繊毛の束があり、その名前が付けられています。有毛細胞には2つのタイプがあります。 内 有毛 細胞と外 有毛 細胞 。内有毛細胞は聴覚の機械受容器であり、音の振動を神経線維の電気的活動に変換し、それが脳に伝達されます。外有毛細胞は運動構造です。音響エネルギーは、これらのセルの形状に変化を引き起こします。これは、周波数固有の方法で音響振動を増幅する働きをします。内有毛細胞の最も長い繊毛の上に軽く置かれているのは、音のサイクルごとに前後に動き、繊毛を傾ける有蓋膜で、これが有毛細胞の電気的応答を誘発します。

目の光受容細胞のような内有毛細胞は、他のニューロンに典型的なスパイクの代わりに、段階的な反応を示します。これらの傾斜電位は、活動電位の「すべてまたはなし」のプロパティに拘束されません。

この時点で、毛束のそのような小刻みがどのように膜電位の違いを引き起こすかを尋ねることができます。現在のモデルでは、繊毛は「先端リンク」、つまりある繊毛の先端を別の繊毛にリンクする構造によって互いに接続されています。伸ばすと圧縮すると、先端のリンクがイオンチャネルを開き、有毛細胞に受容体電位を生成します。最近、カドヘリン-23 CDH23およびプロトカドヘリン-15 PCDH15がこれらの先端リンクに関連する接着分子であることが示されています。カルシウム駆動のモーターは、これらのリンクを短縮させて緊張を再生すると考えられています。この緊張の再生は、長時間の聴覚刺激の不安を許容します。

求心性ニューロンは、神経伝達物質グルタミン酸が有毛細胞から一次聴覚ニューロンの樹状突起に信号を伝達するシナプスで、ch牛内有毛細胞を神経支配します。

co牛の内有毛細胞は求心性神経線維よりもはるかに少なく、多くの聴覚神経線維が各有毛細胞を神経支配しています。神経樹状突起は聴覚神経のニューロンに属し、これが前庭神経と結合して前庭神経または脳神経数VIIIを形成します。特定の求心性神経線維に入力を供給する基底膜の領域は、その受容野と見なすことができます。

脳からco牛への求心性投射も音の知覚に役割を果たしますが、これはよく理解されていません。求心性シナプスは、外有毛細胞と内有毛細胞の下の求心性（脳に向かって）樹状突起に発生します

神経構造

Co牛神経核

ch牛神経核は、内耳から新しく変換された「デジタル」データのニューロン処理の最初の部位です（両耳融合も参照）。哺乳類では、この領域は解剖学的および生理学的に2つの領域、背側co牛核（DCN）と腹側co牛核（VCN）に分割されます。 VCNは、神経根によって後腹側co牛核（PVCN）と前腹側co牛核（AVCN）にさらに分割されます。

台形ボディ

台形体は、脳幹でのバイノーラル計算に使用される情報を運ぶ腹側の橋にある繊細な繊維の束です。これらの軸索のいくつかはco牛神経核から来て、反対側に渡ってから上オリーブ核に移動します。これは、音の定位に役立つと考えられています。

上オリーブ核複合体

上オリーブ核複合体は橋に位置し、主に腹側ch牛神経核からの投射を受けますが、背側co牛神経核も腹側音響線条を介してそこに投射します。上オリーブ核内には、外側上オリーブ（LSO）と内側上オリーブ（MSO）があります。前者は両耳間レベル差の検出に重要であり、後者は両耳間時間差の区別に重要です。

外側レムニス

外側のlemniscusは、sound牛神経核からさまざまな脳幹核、そして最終的には中脳の反対側の下丘に音に関する情報を伝える脳幹の軸索です。

下丘

下丘（IC）は、上丘として知られる視覚処理センターのすぐ下にあります。 ICの中心核は、上行聴覚システムのほぼ必須のリレーであり、視床および皮質に送信する前に情報を統合するように機能する可能性が最も高い（特に、上オリーブ核複合体および背側co牛核からの音源定位に関する）。

内側膝状体核

内側膝状体核は、視床リレーシステムの一部です。

一次聴覚野

一次聴覚皮質は、聴覚入力を受け取る大脳皮質の最初の領域です。

音の知覚は、左後部上側頭回（STG）に関連付けられています。上側頭回には、Brodmannエリア41および42を含む脳のいくつかの重要な構造が含まれており、ピッチやリズムなどの音の基本的な特性の感覚に関与する皮質領域である一次聴覚皮質の位置を示します。ヒト以外の霊長類の研究から、一次聴覚皮質はおそらく機能的に区別可能なサブ領域にさらに分割できることがわかっています。一次聴覚皮質のニューロンは、ある範囲の聴覚周波数をカバーする受容野を持ち、高調波ピッチに対して選択的な応答があると考えることができます。 2つの耳からの情報を統合するニューロンには、聴覚空間の特定の領域をカバーする受容野があります。

一次聴覚野は二次聴覚野に囲まれており、相互につながっています。これらの二次領域は、上側頭回、上側頭溝の背側バンク、および前頭葉のさらなる処理領域と相互接続します。人間では、これらの領域と中側頭回との接続がおそらく音声知覚にとって重要です。聴覚の根底にある前頭側頭系により、音声を音声、音楽、または雑音として区別することができます。

聴覚の腹側および背側の流れ

一次聴覚皮質からは、聴覚腹側流と聴覚背側流という2つの別個の経路が出現します。聴覚腹側ストリームには、前頭側頭回、前頭側頭溝、中側頭回、側頭極が含まれます。これらの分野のニューロンは、音声認識、および文からの意味の抽出を担当しています。聴覚の背側の流れには、後部の上側頭回と溝、下側頭頂小葉、および頭頂内溝が含まれます。両方の経路は、人間では下前頭回に投射します。霊長類における聴覚背側ストリームの最も確立された役割は、音の定位です。人間では、左半球の聴覚背側ストリームは、音声の繰り返しと明瞭度、単語名の音韻的長期エンコード、および言語作業記憶にも関与しています。

臨床的な意義

聴覚システムの適切な機能は、周囲の音を感知、処理、および理解するために必要です。音声入力の検知、処理、および理解の難しさは、日常の日常的なタスクを伝達、学習、効果的に完了する個人の能力に悪影響を及ぼす可能性があります。

小児では、障害のある聴覚システム機能の早期診断と治療は、重要な社会的、学問的、および音声/言語発達のマイルストーンを確実に満たすための重要な要素です。

聴覚システムの障害には、次のいずれかが含まれます。

• 新生児聴覚のための聴覚脳幹反応とABR聴力検査
• 聴覚処理障害
• 騒音による健康への影響
• 耳鳴り
• エンドウラル現象